оторых они достигают 3 — 5, а у быстро растущей молоди даже 10 — 15% сырой массы тела.
Среди рыб, питающихся макропланктонными объектами, особое место занимают специализированные потребители относительно крупных ракообразных — больших глубоководных эвфаузиид и креветок. Это все виды бекасорылых, или нитехвостых, угрей (семейство Nemichthyidae), желудки которых никогда не содержат другой пищи, а также, возможно, еще два семейства угрей — пилосошниковые (в питании Stemonidium hypomelas отмечены только ракообразные, но виды рода Serrivomer наряду с ними поедают рыб и кальмаров) и нессарамфовые (для представителей обоих родов — Nessarhamphus и Derichthys — ракообразные указываются в качестве основной пищи). Предположительно такая специализация связана с какой-то особенностью поведения: можно думать, что все эти угри «знают секрет» приманивания крупных ракообразных, так как активное выборочное преследование именно этих жертв хищникам явно не по силам. Интересно, что узкоспециализированные ракоеды (карцинофаги) есть и среди стомиеобразных рыб (Tactostoma macropus, виды рода Photostomias), которые не имеют ничего общего с глубоководными угрями.
Рис. 28. Концевые части подбородочных усиков у разных видов эвстомий (род Eustomias)
Обычно считается, что остальные хищные рыбы не имеют особых пищевых предпочтений, но это, по-видимому, не совсем правильно. Так, стомиеобразные хищники — хаулиоды, астронестовые, меланостомиевые и другие, входящие в сообщества ЗРС, питаются только рыбами и беспозвоночными, также мигрирующими в составе этих слоев. Мало того, недавно выяснилось (эти данные получены Т. Кларком), что хищники, обладающие длинными подбородочными усиками со светящимися органами на конце (представители родов Stomias, Eustomias, Melanostomias и др.) или удлиненным лучом спинного плавника, также оснащенным люминесцентной железкой у конца (виды рода Ghauliodus), питаются главным образом рыбами — миктофидами и др., которые привлекаются светом этих желез. При этом в тех случаях, когда представители разных родов или разных видов одного рода (например, рода Eustomias) сильно различаются по строению светящихся приманок (рис. 28), между ними есть и более или менее существенные различия в составе кормовых объектов — у некоторых в желудках преобладают такие жертвы, доля которых в ихтиоцене, судя по траловым ловам, совсем незначительна. Преимущественными ихтиофагами являются и батиабиссопелагические удильщики, которые также подманивают добычу светящимися эскальными приманками и в некоторых случаях светящимися придатками усиков.
Виды стомиевидных, у которых усик отсутствует или развит слабо (как упомянутые выше тактостома и фотостомия), питаются только ракообразными или преимущественно ими и, по всей вероятности, активно ловят свою добычу. В некоторых случаях хищник (например, Thysanactis dentex) может использовать оба способа питания — подманивать рыб с помощью светящейся «удочки» и визуально выискивать зоопланктон (включая и довольно крупных раков). Самый глубоководный представитель этой группы — Malacosteus niger, немигрирующий обитатель батипелагиали, имеет широкий спектр питания — от мелких копепод до рыб.
Немигрирующие мезопелагические хищники сильно различаются по размерам — мелкие эверманнеллиды, жемчужноглазки и светящиеся живоглоты (Pseudoscopelus) имеют всего 6 — 7 см в длину, тогда как крупные веретенники (Sudis hyalina), кинжалозуб, алепизавры могут достигать 1 — 2 м. Известно, что их пища достаточно разнообразна и состоит в основном из рыб, головоногих и крупных ракообразных, однако специальные исследования касались только питания двух видов алепизавров. Исключительно широкий кормовой спектр этих рыб имеет, пожалуй, лишь одно ограничение — в нем практически отсутствуют все организмы, ассоциированные с ЗРС, в частности основной их компонент — миктофиды. Мигрирующие формы (диафусы, винцигуерии, креветки сергестиды, кальмары кранхииды) входят вместе со стационарными обитателями нижней мезопелагиали (светлые циклотоны и др.) в рацион эверманнелловых, жемчужноглазковых и веретенниковых рыб. Это различие можно объяснить тем, что алепизавры (как и тунцы) добывают пищу на утренней и вечерней заре, когда ЗРС находятся выше горизонта их охоты, а другие хищники — преимущественно днем, т. е. в период нахождения ЗРС на глубине. Получается, таким образом, что очень мощная трофическая система мигрирующих слоев, которая сохраняет автономию по меньшей мере на трех уровнях консументов и включает преобладающую часть биомассы мелких среднеглубинных рыб (миктофиды и пр.), кормит на выходе только стационарных нижнемезопелагических хищников. Их численность не поддается пока прямой оценке (особенно численность нектонных видов — веретенников, гемпилид и др.), но не может быть малой, что явствует также из данных о значении этих объектов в питании тунцов и других хищников, кормящих в переходной между эпи- и мезопелагиалыо зоне.
Распространение. Пространственное распределение макропланктонных видов океанических рыб более или менее соответствует распределению естественных участков пелагической среды — замкнутых или частично замкнутых круговоротов течений, в которых циркулируют водные массы. Крупномасштабные круговороты (тропические, субтропические и субполярные), простирающиеся от берега до берега каждого океана, и зоны их соприкосновения населены «океаническими» (в понимании К. В. Беклемишева) видами. В участках схождения и расхождения течений у материков живут дальнеиеритические виды.
К этим большим круговоротам и к среднемасштабным круговоротам, существующим в их пределах в качестве особых структурных элементов, приурочены основы видовых ареалов макропланктонных рыб, т. е. такие участки, в которых вид может существовать неопределенно долго вне зависимости от его наличия в других частях океана. Ареал, кроме его основы, включает также нестерильную и стерильную области выселения в выносящих течениях, и они могут быть очень протяженными. Правда, определить границу между ними в большинстве случаев непросто: это требует специальных исследований физиологического состояния рыб, вроде осуществленных У. О'Деем и Б. Нафпактитисом на атлантических миктофидах рода Lobianchia.
Таким образом, основой ареалов планктонных видов рыб могут служить как крупномасштабные круговороты океанских течений, так и круговороты, расположенные в нейтральных областях деформационного поля. Основа ареала многих широко распространенных рыб (в частности, видов с циркумтропическим распространением) может охватывать несколько круговоротов. Существенно отметить, что во вторичных водных массах (например, между субтропическими и субполярными круговоротами) смешанное население состоит из зависимых популяций видов, имеющих основы ареалов в соседствующих водных массах или в дальненеритических круговоротах.
Изложенные взгляды вполне соответствуют широко распространенным представлениям (так называемая «гипотеза водных масс») о том, что стациями популяций планктонных видов являются водные массы, понимаемые как совокупности однородных по своим характеристикам (температура, соленость и др.) объемов воды. В то же время надо отметить, что выделение этих однородных объемов по одним только температурно-соленостным показателям недостаточно дробно для выявления всех пелагических биотопов. Некоторые круговороты (особенно среднемасштабные), практически не различающиеся по температурно-соленостным характеристикам, служат основами ареалов разных видов, что, по-видимому, определяется их обособленностью по другим факторам среды, важным для жизни этих видов.
Рассматривая географическое распространение конкретных видов, как правило, почти всегда удается с той или иной степенью достоверности, зависящей прежде всего от изученности объекта, определить, хотя бы в предположительной форме, положение основы (или нескольких основ) их ареалов. Почти все затруднительные случаи могут быть объяснены неполнотой данных или недостаточностью сведений о жизненных циклах вида, но имеются и такие факты, которые не поддаются объяснению в рамках изложенной концепции. В качестве примера можно упомянуть, например, ареалы двух централь-нотихоокеанских миктофид — Protomyctophum beckeri (к югу от Гавайских островов — между 8 — 20° с. ш. и 144 — 166° з. д.) и Lampanyctus hubbsi (вдоль экватора — между 10° с. ш. — 5° ю. ш. и 120 — 160° з. д.), в пределах которых нет, судя по имеющимся данным, никаких замкнутых горизонтальных циркуляции (возможно, правда, что основы их ареалов приурочены к вертикальным круговоротам).
Рис. 29. Типы океанических (А – К) и дальненеритических (Л, М) ареалов макропланктонных мезопелагических рыб (на примере тихоокеанских миктофид)
Обозначения в тексте
Основные типы ареалов (их называют также «географическими элементами фауны») макропланктонных рыб группируются следующим образом (рис. 29, А — М):
I. «Океанические ареалы (ареалы океанических круговоротов).
A. Широкотропический тип. Широкотропические виды живут, грубо говоря, во всей зоне между 40° с. ш. и 40° ю. ш. Основы их ареалов находятся во всех тропических и субтропических круговоротах, зависимые популяции есть во вторичных водных массах на периферии тропиков, а некоторые виды распространены и в тропических дальненеритических участках. В то же время следует отметить, что многие широкотропические рыбы имеют более или менее обширные разрывы в географическом распространении, отсутствуя, например, либо в ядрах центральных круговоротов, либо в переходных, либо в дальненеритических районах.
Б. Экваториально-центральный тип. У этих видов основы ареалов расположены в экваториальных и центральных водах (часто с пробелами в тех или иных их участках), но области их распространения не столь обширны, как у широкотропических рыб, так как они отсутствуют во вторичных водных массах у границ тропической зоны, а обычно и в дальненеритических районах.
B. Экваториальный тип. Основы ареалов лежат в тропических круговоротах у экватора, но отдельные виды имеют дополнительные основы в некоторых дальненеритических участках, так что области их распространения расширяются у берегов (особенно в западных частях океанов). Очень характерный подтип этого географического элемента составляют ареалы видов, отсутствующих в восточноэкваториальных дальненеритических районах.