Колючие акулы, напротив, принадлежат к числу самых обычных обитателей мезобентопелагиали — в ее пределах встречаются 58 из 68 видов семейства (еще 10, как уже говорилось, живут в пелагиали без связи с дном), причем 46 видов обитают только в этом биотопе, а три являются общими для мезо- и батибентопелагического комплекса. Один из них встречается и над ложем океана — португальской акуле Cenlroscymnus coelolepis, поимка которой зарегистрирована в 3675 м от поверхности, принадлежит рекордное по глубине нахождение среди всех хрящевых рыб (правда, еще глубже — на глубине более 6000 м — наблюдали из батискафа не определенных до вида колючих акул, отнесенных к роду Centrophorus). Совокупный ареал семейства простирается от Арктики до Субантарктики. Очень широко распространены и многие виды, обнаруженные во всех трех океанах: эврибатный обыкновенный катран, например, обитает в умеренных водах обоих полушарий, а в тропиках его почти повсюду замещает малошипый катран (Squalus mitsukurii).
Колючие акулы сильно различаются по размерам. Длина тела у мелких видов рода Etmopterus не превышает 25 — 30 см (к этому роду относятся самые мелкие из ныне живущих акул: Е. carteri и Е. perryi становятся половозрелыми при длине 16 — 18 см и вырастают всего лишь до 21 см), а у гигантских представителей рода Somniosus достигает 6 м и более. Наибольшая из достоверно измеренных полярных акул (S. microcephalus) имела 6,4 м в длину при массе около 1 т, но есть сообщения и о еще более крупных экземплярах (К. Г. Константинов отмечал поимку в 1956 г. двух 8-метровых особей у берегов Мурмана). Этот вид распространен в северной Атлантике (на юг до залива Мэн и Пиренейского полуострова), а также у Южной Африки и субантарктических островов. В высоких широтах полярная акула нередко (особенно зимой) встречается на мелководьях — у Гренландии эскимосы промышляют ее через проруби в припае, а в умеренно теплых водах предпочитает глубины склона (до 1200м). Она питается разнообразной рыбой, часто нападает на тюленей и может пожирать любые отбросы и падаль. Долгое время считалось доказанным, что эта акула в отличие от всех других представителей семейства размножается, откладывая в воду мягкие яйца (это представление зафиксировано во всех учебниках ихтиологии), но в действительности она яйцеживородяща, как и все ее родичи: из самки длиной около 5 м было извлечено 10 готовых к рождению эмбрионов длиной 37 см.
Некоторые колючие акулы (в том числе обыкновенный катран) ведут стайный образ жизни и совершают значительные по протяженности сезонные миграции. Интересно, что собравшиеся в стаю особи одного из самых мелких видов — карибско-мексиканского Etmopterus virens, живущего на глубине 350 — 465 м, могут совместно атаковать крупную добычу, в частности больших кальмаров, и разрывать ее на куски. Эти акулы, подобно многим другим сквалидам, имеют фотофоры и обладают способностью и свечению. Рост колючих акул практически не изучен. Данные по возрасту имеются только для обыкновенного катрана, который достигает зрелости на 10 — 20-м году и живет по меньшей мере до 25 — 30 лет. Плодовитость у разных видов варьирует от 2 до 20 эмбрионов.
Большое семейство кошачьих акул, включающее около 90 видов, также очень характерно для субконтинентальной мезобентали, в которой они представлены 62 видами (остальные обитают в прибрежной зоне). На значительных глубинах особенно обычны представители рода Apristurus, из которых четыре даже встречены глубже 1500 м (A. microps добывался только в диапазоне глубин от 1000 до 2000 м). Все кошачьи акулы ведут оседлый образ жизни и не совершают больших перемещений, а их ареалы, как правило, невелики по площади. Они имеют небольшие размеры: многие виды достигают половой зрелости уже при длине 20 см, а самые крупные из среднеглубинных форм — проникающие с шельфа на склон акулы-кошки рода Scyliorhinus — не превышают 1,2 м в длину.
В этом семействе наблюдается значительное разнообразие типов размножения. Наиболее примитивный способ состоит в последовательной откладке на субстрат каждого оплодотворенного яйца, заключенного в прочную капсулу, которая прикрепляется ко дну роговыми нитями; развитие зародыша продолжается без всякой охраны в течение продолжительного времени — около года. У других видов яйца упаковываются в капсулы по нескольку штук и проходят начальные этапы развития в яйцеводах матери, так что время между откладкой капсулы на дно и вылуплением детенышей сокращается до нескольких недель. Есть среди кошачьих акул и яйцеживородящие виды, у которых эмбрионы остаются в яйцеводах вплоть до полного рассасывания желточного мешка и рождаются на свет вполне готовыми к самостоятельному существованию. Примеры всех трех способов размножения можно найти, в частности, у разных видов из родов Halaelurus или Galeus. Так, японский галеус (G. nipponensis) откладывает одиночные яйца, черноротая акула (G. melastomus), обычная на материковом склоне Европы, вынашивает в яйцеводах до 13 яиц, упакованных в капсулы для последующей откладки на дно, а западноафриканский вид G. polli способен к яйцеживорождению. Мало того, Ф. Ф. Литвинов сообщил мне, что он наблюдал у последнего вида даже внутриутробное поедание неоплодотворенных яиц, которое считалось до сих пор свойственным только ламноидным акулам (об этом уже говорилось в гл. II). В эмбриональной оофагии и каннибализме подозревалась, правда, и ложнокунья акула (Pseudotriakis microdon) — довольно крупный (длина до 3 м) мезобентальный вид, известный с глубины 200 — 1500 м во всех океанах. Эта акула приносит всего 2 — 4, но весьма солидных по размерам (70 — 85 см) детенышей, наряду с которыми в яйцеводах находили большие запасы желтковых яиц (до 20 тыс. в каждом яйцеводе у самки длиной 2,8 м); это подозрение остается, однако, недоказанным, так как желтка в желудках эмбрионов пока не обнаружено.
Из других глубоководных акул нужно прежде всего упомянуть митсукурину, или акулу-домового (Mitsukurina owstoni), выделяющуюся своей необычной, прямо-таки неправдоподобной внешностью: ее сильно удлиненное рыло имеет форму заостренного сошника, а челюсти обладают способностью выдвигаться далеко вперед, что связано, по-видимому, с питанием донными животными. Эта акула, известная по считанным поимкам, достигает 4 м в длину. Она ловилась на глубине до 550 м, но обломанный зуб, несомненно, принадлежащий этому виду, был извлечен однажды из пробитого телеграфного кабеля, проложенного по дну в 1350 м от поверхности. Пара митсукурин была доставлена в Атлантический институт рыбного хозяйства и океанографии в Калининграде, и чучело одной из них украшает сейчас музей этого учреждения.
Отдельные виды, входящие в глубоководные бентопелагические комплексы, есть и в некоторых преимущественно шельфовых семействах акул. Среди куньих акул (сем. Triakidae), например, один вид (Jago omanensis) известен по ловам на глубине 110 — 2195 м. Только в водах свала глубин (600 — 1000 м) обитает большеглазая песчаная акула Odontaspis noronhai. Придонный вид, тяготеющий к глубинам, есть даже среди серых акул: большеносая акула (Carcharhinus altimus), встреченная во всех океанах, придерживается главным образом переходной зоны между эпи- и мезобенталью (обычна на глубине 90 — 430 м). По внешним признакам она очень близка к одному из прибрежных видов (С. plumbeus), от которого отличается лишь мелкими деталями строения.
Рис 32. Северный ромбовый скат
Ромбовые скаты (рисунок 32) — типично донные рыбы. Они проводят свою жизнь, лежа на грунте, в который могут закапываться так, что на поверхности остаются только глаза, брызгальца и часть спины, или плавая в придонном слое. Их пищу составляют различные рыбы и беспозвоночные (преимущественно ракообразные), причем при охоте на плавающую добычу скаты наплывают на жертву сверху и прижимают ее ко дну своим диском, а потом уже заглатывают. В этом семействе, систематику которого интенсивно разрабатывают сейчас специалисты разных стран — М. Штеманн из Гамбурга, владивостокский ихтиолог В. Н. Долганов, японец X. Исихара и др., еще недавно числили 170 — 180 видов, а теперь их насчитывают уже более 200 (почти половина всего подотряда скатов), однако и эта цифра будет, без сомнения, увеличена. Ромбовые скаты живут во всех океанах и морях — их ареал простирается от Арктики до Антарктики. Они особенно характерны для холодных и умеренно теплых районов, но встречаются и в тропической зоне, где обитают обычно на значительной глубине. Большая часть видов (в том числе почти все представители самого обширного рода Raja, включающего около 140 видов) имеет центром вертикального диапазона распределения зону, расположенную на границе шельфа и склона, и относится, таким образом, к эпимезобентальной группировке. Наиболее глубоководные формы, которые принадлежат большей частью к родам Bathyraja (это крупные скаты длиной около 2 м) и Breviraja (их длина 30 — 40 см), вполне обычны и в батибентали: на рекордной глубине 2400 — 2950 м выловлены в Бискайском заливе типовые экземпляры Bathyraja pallida. Ромбовые скаты размножаются, откладывая на дно яйца, заключенные по одному в роговые капсулы с характерными трубчатыми отростками по углам. Как показали наблюдения в аквариуме, самка обычно выметывает яйца парами с перерывом в 1 — 5 дней, и общий период размножения может быть очень длительным. Число отложенных капсул, по-видимому, сильно варьирует у разных видов: от 4 — 5 до 50 и более. Инкубация яиц длится от 4 до 14 месяцев. Скаты принадлежат к долгоживущим видам. По данным В, Н. Долганова, батиальные виды, обитающие в дальневосточных морях, достигают половой зрелости в возрасте 3 — 10 лет, а живут от 7 до 18 лет (в зависимости от размера вида).
Вне шельфов представлены и некоторые другие группы скатов, в том числе три тропических семейства, близкородственные ромбовым скатам — Anacanthobatidae (нитерылые скаты), Arhynchobatidae (безрылые) и Pseudorajidae (ложноромбовые), которые в полном составе принадлежат к мезобентальному ихтиоцену. К нему же относятся очень своеобразные шестижаберные скаты (сем. Нехаtrygonidae) — хвостоколы с шестью жаберными щелями. Первый их представитель — Hexatrygon bickelli — был найден в 1981 г. выброшенным на берег у Порт-Элизабет (Южная Африка); в том же году другой вид этого рода был описан по 2 экз. из Южно-Китайского моря, а затем к ним добавилась пара рыб, пойманных у островов Рюкю и Гавайских в диапазоне глубин or 350 до 1000 м. Еще один молодой самец, выловленный в Индийском океане вблизи острова Ява, был обнаружен недавно Ю. Н. Щербачевым среди не определенных рыб в коллекции Зоологического музея МГУ.