Что касается абиссобентальных и хадальных рыб, все они известны по немногим, часто единичным находкам, что сильно затрудняет рассмотрение их зоогеографии. Нужно отметить, впрочем, что на ложе океана некоторые виды уже сейчас найдены в далеко разобщенных районах (в двух или трех океанах встречены Bathymicrops regis, Ipnops meadi, Holcomycteronus profundissiraus, Abyssobrotula galatheae и др.), и это позволяет предполагать их широкое распространение.
Глава 5. Происхождение океанических рыб
Общепризнано, что жизнь на Земле зародилась в прибрежной зоне океана. Там же, на мелководьях, возникли все типы и почти все классы свободноживущих животных (об этом не раз писал академик Л. А. Зенкевич), в том числе все современные классы рыбообразных и рыб – миксины, миноги, хрящевые и костные. Именно оттуда шло заселение пресных вод и суши, а также, вполне естественно, всех биотопов «открытого океана», рассматриваемых в этой книге. Меня всегда занимал вопрос, каким образом происходило это заселение. Как возникли столь существенные различия между населением донно-придонных и пелагических биотопов? Почему одни из океанических видов почти не отличаются от родственных прибрежных форм, другие хотя и имеют специфические черты, но легко выводятся от мелководных родственников, третьи относятся к аберрантным группам, положение которых в системе отнюдь не очевидно? Есть ли соответствия между степенью систематической обособленности рыб, населяющих разные биотопы открытого океана, древностью этих рыб и очередностью заселения ими тех или иных биотопов? Нужно добавить еще, что палеонтологических свидетельств эволюции океанических рыб практически нет, и ответы на все возникающие вопросы могут быть получены только на основе косвенных доказательств.
Впервые я коснулся этих проблем в своей книге «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», но вовсе не все, сказанное 20 лет назад, представляется мне верным сейчас, и в первую очередь это касается заселения глубоководной пелагиали, которое, как я думал тогда, шло из верхних горизонтов водной толщи.
Представления об эволюционной истории и расселении любой фауны зиждутся па изученности ее систематического состава, так как естественная система организмов должна, как известно, отражать их филогению. В отношении рыб и рыбообразных такая система, впрочем, еще не разработана, и их классификация, даже на уровне самых высоких категорий, активно обсуждается и перестраивается в последние годы. «Классические» представления, синтезом которых была общепринятая вплоть до середины 60-х годов система академика Л. С. Берга, претерпели очень существенные изменения. В этой книге используется в основном классификация, принятая в недавней сводке Дж. Нельсона (1984) и дополненная данными более поздних исследований*.
* Число отрядов щележаберных, в соответствии с трудами Л. Компаньо, увеличено с 5 до 12, из отрядов карпозубообразных (Cyprinodontiformes) и бериксообразных выделены отряды сарганообразных и китовидкообразных, отряды иглообразных (Syngnathiformes), индостомообразных (Indostomiformes) и пегасообразных (Pegasiformes) включены в отряд колюшкообразных, а отряд долгоперообразных (Daclylopteriformes) - в отряд скорпенообразных.
Сопоставление систематического состава прибрежных (шельфо-неритических) и океанических таксоценов показывает значительные различия между ними. Как видно из табл. 5, в прибрежной зоне представлено 42 из 44 отрядов рыб и рыбообразных, встречающихся в соленой воде (в это число включены и такие отряды, в которых есть хотя бы отдельные диадромные виды, проводящие часть жизни в море), и только два отряда — стомиеобразные и миктофообразные в полном составе специфичны для открытого океана. В океанской пелагиали живут виды из 24 отрядов, в бентали и бентопелагиали — из 31 отряда, но далеко не все они могут считаться процветающими вдали от берегов.
Из круглоротых, например, миксины очень характерны для мезобентали, тогда как миноги (они размножаются только в пресной воде) играют ничтожную роль как в этом биотопе (трехзубая минога Entosphenus tridentatus встречается, впрочем, в северной Пацифике вплоть до глубины 1000 м), так и в эпипелагиали (Geotria australis отмечена вдали от берегов в субантарктических водах). Современные цельноголовые (кроме хоботнорылых химер рода Callorhynchus) явно тяготеют к мезобентали, хотя ископаемые формы, как полагают, были приурочены к шельфовым морям. Хорошо представлены в открытом океане щележаберные рыбы — лишь два из 12 отрядов не выходят за пределы прибрежной зоны. Заселение океанических биотопов акулами и скатами также шло главным образом вниз по склону. В мезобентали и мезобентопелагиали представлено 23 семейства из 9 отрядов, в батибентали и батибентопелагиали — 3 семейства из 3 отрядов, причем 5 семейств встречаются только на глубинах, а еще 3 имеют там центр своего разнообразия. Пелагические океанические виды существуют в 5 отрядах щележаберных (не считая гнюсообразных, случайно проникающих в открытые воды) и 9 семействах (опять же без ксеноэпипелагическпх); два семейства акул полностью ограничены в своем распространении эпимезопелагиалью, а одно (Lamnidae) представлено за ее пределами только нерито-океаническим кархародоном. Из числа костных рыб в открытом океане живут виды 22 отрядов, в том числе 19 отрядов (более 140 семейств) в донно-придонных биотопах и 17 отрядов (94 семейства) в пелагиали.
Таблица 5
Систематический состав (число семейств) морских прибрежных и океанических ихтиоценов
В целом ихтиофауна открытого океана образует значительную но объему и хорошо обособленную часть мировой фауны рыб (табл. 6). Она включает, по самым предварительным подсчетам (для более точных оценок время еще не наступило), около 1100 видов, живущих в толще воды без какой-либо связи с дном и около 2800 видов бентопелагического комплекса (без талассосублиторальных видов, число которых, по самой грубой прикидке, составляет не менее 300 — 400), в том числе почти 1700 видов, не выходящих на шельф. В полном объеме океаническая ихтиофауна содержит, таким образом, около 3900 (2200 без шельфо-батиальных форм) видов (см. табл. 2 — 4), т. е. составляет более четверти всех морских рыб (прибрежных рыб насчитывается около 9,5 тыс. видов). Несколько отличающиеся оценочные цифры приводит Д. Коэн, по подсчету которого число видов прибрежных рыб достигает 9100, а океанических — 2500 (в том числе 255 эпипелагических, 1280 глубоководных донно-придонных и 1010 глубоководных пелагических).
Таксономическая обособленность отдельных биотопических группировок океанических рыб довольно сильно различается. Для эпипелагиали, например, специфичны всего 16 семейств рыб (30% от числа представленных в биотопе), причем большая их часть характерна для ее нижних слоев, пограничных с мезопелагиалыо. Полностью океаническим является, строго говоря, только одно из верхнеэпипелагических семейств — макрелещуковые. Специфичность на родовом и видовом уровнях достигает тем не менее 50% списочного состава.
Глубоководные пелагические ихтиоцены значительно более своеобразны. Их самобытный облик определяется главным образом наличием ряда характерных таксонов высокого ранга, таких, как отряды стомиеобразных, миктофообразных, китовидкообразных, подотряд глубоководных удильщиков и др., очень разнообразных в видовом отношении. Все они отсутствуют в прибрежной зоне и очень слабо представлены в толще воды над материковым склоном. Половина мезобатипелагических семейств (42 из 83), большинство родов (61%) и почти все виды (85%) также специфичны для этих биотопов.
Таблица 6
Систематическое разнообразие океанических ихтиоценов
(число представленных таксонов)
* Весь бентопелагический комплекс (бенталь + бентопелагиаль).
** Без эпимезобентальных около 1500 видов.
Придонные ихтиоцены открытого океана представляются менее обособленными, но и они имеют характерные отряды (целакантообразные, спиношипообразные) и подотряды (например, гладкоголововидные). Число специфических семейств относительно невелико — всего 20% (27 из 137), хотя на уровне родов и видов эти таксоцены вполне четко отличаются от прибрежных и пелагических, а также друг от друга.
В целом наиболее резко выражены границы между совокупностями пелагических и донных таксоценов рыб, причем степень выраженности этих границ явно увеличивается с глубиной. В вертикальной последовательности бентальных и бентопелагических ихтиоценов самая четкая разделительная полоса соответствует краю континентальной отмели, но, как указывалось в предыдущей главе, многие преимущественно шельфовые виды все же опускаются в верхние участки материкового склона. Дальнейшие изменения таксономического состава — от мезобентали к батибентали и далее к абиссобентали и хадали — происходят постепенно и наиболее заметны на видовом уровне. В толще воды границы между эпи-, мезо- и батипелагиалью, несмотря на существование зон смешения (экотонов), выражены более четко, чем границы между гомологичными донно-придонными биотопами.
Исходным материалом для формирования рецентной фауны океанических рыб бесспорно были шельфовые и неритические предковые формы. Из этого постулата со всей определенностью следует, что именно прибрежные участки (или по меньшей мере некоторые из них) действовали в определенные периоды времени, а быть может, действуют и сейчас как эволюционные центры, продуцирующие виды, способные к заселению новых биотопов за пределами этих участков, т. е. к переходу в новую среду обитания*. Очевидно также, что прямо из шельфо-неритической зоны могли заселяться только непосредственно прилегающие к ней биотопы, которые, в свою очередь, обеспечивали заселение контактирующих с ними участков среды. Последовательность появления вселенцев в том или ином биотопе может в первом приближении определяться их ранжированием по систематической обособленности: наличие видов, общих с исходным (донорским) биотопом, говорит о совсем недавнем или еще не закончившемся вселении, тогда как дивергенция на видовом и родовом уровне, а тем более на уровне семейств, подотрядов и отрядов свидетельствует о все увеличивающемся сроке, прошедшем со времени успешной колонизации.