.
Изучение пигментов яичной скорлупы сделало шаг вперед в 1970-е гг., когда Гильберт Кеннеди и Гвинн Веверс определили относительные количества двух основных пигментов в скорлупе яиц 106 видов птиц. Белые яйца без явно заметного красителя, видимого невооруженным глазом, оказались особенно показательным примером: скорлупа яиц глупыша, обыкновенной оляпки и индийского кольчатого попугая не содержала никаких пигментов; у белого аиста, совы-сплюшки и обыкновенной сизоворонки это был протопорфирин, но не биливердин, тогда как у некоторых пингвинов и голубя-вяхиря присутствовали оба пигмента{123}.
Теперь мы знаем, что пигмент может содержаться в любом из слоев или во всех слоях скорлупы. У некоторых видов пигментирована даже подскорлуповая оболочка; у других окрашен кальциевый слой скорлупы, а у третьих, как у домашней птицы, распространение пигмента ограничено кутикулой – самым наружным и очень тонким слоем твердой оболочки яйца. У некоторых птиц, в том числе хищных, отдельные пигментные пятна погружены глубоко в скорлупу и невидимы снаружи. Один исследователь обнаружил, что при растворении поверхности скорлупы эти пигментные пятна «постепенно проявляются, распадаются и расплываются»{124}.
У тундряной и белой куропаток, не очень дальних родственников домашней птицы, вся поверхность яйца в момент его выхода из клоаки влажная. Мой коллега Боб Монтгомери, который изучал куропаток в Канаде, сообщил, что нет ничего необычного в том, что на только что отложенном яйце остается отпечаток пера в том месте, где наседка коснулась им яйца сразу после снесения. А когда Боб брал в руку свежеотложенное яйцо, на его поверхности оставались отпечатки пальцев. Вдобавок ко всему и фоновый цвет, и пятнистость за первые сутки или двое меняют оттенок с красноватого на коричневатый за счет процессов окисления.
Любопытно, что Вильгельм Натузиус в исследовании 1868 г. утверждал, что пигмент только что отложенного яйца кайры влажный и грязный, как у белых куропаток. Меня удивляет, откуда он это знал. Мне не встречались другие упоминания этого явления в известной Натузиусу литературе, и можно только гадать, что об этом сказали бы «ск’лолазы» Бемптона. Сам я этого не замечал{125}.
В прошлом исследователи иногда находили белые яйца у вскрытых самок тех видов, которые обычно откладывают цветные яйца. Например, у обыкновенной пустельги, которую в 1878 г. анатомировал Фридрих Куттер. Он заметил крошечные пятнышки красно-коричневого пигмента на внутренней поверхности скорлуповой железы. Легко представить себе, что он сложит два и два и сделает из этого вывод, что яйцо было почти готово приобрести свой цвет и что источником пигмента был как раз этот участок яйцевода. Но он этого не сделал, а предположил, что зернышки пигмента спустились вниз из яичника. В дальнейшем некоторые исследователи последовали его примеру, но, как мы уже видели, в XIX в. существовали самые разные представления относительно способов приобретения яйцами своей окраски. Уже в 1940-е гг. Алексей и Анастасия Романовы в обширной монографии по биологии яйца «Птичье яйцо» писали: «Все данные свидетельствуют о том, что местом секреции пигмента является матка»[28]. А в обзоре, составленном в 1970-е гг. другим экспертом по оологии, Аланом Гилбертом, сказано, что теперь уже совершенно ясно, что источники пигментов должны находиться в скорлуповой железе, но по-прежнему остается неизвестным, что именно они собой представляют{126}.
В 1960-е гг. японские исследователи, изучавшие анатомию японского перепела с помощью микроскопа, анализировали, в частности, эпителиальные (от слов epi – на, thele – сосок, поскольку термин вначале использовали по отношению к тканям с поверхностью, неровности которой навели ученых на подобные ассоциации) клетки выстилки скорлуповой железы и заметили крохотные капельки пигмента, находящиеся внутри их и ожидающие, когда их выпустят в нужный момент, словно краску из крохотного окрасочного пистолета. Это же исследование показало, что выделение и высвобождение пигмента происходят в строго определенное время. Если вы станете исследовать скорлуповую железу в неподходящий момент – до или после высвобождения пигмента, – эпителиальные клетки окажутся совсем пустыми{127}.
Рис. 7. Схема, показывающая возможный способ нанесения пигмента на яичную скорлупу в матке птицы. Вверху: контур птицы, показывающий положение яйца внутри ее тела; справа: яйцо после того, как оказалось в матке; внизу: выделяющие пигмент клетки, выстилающие матку, – базальные клетки (с широким основанием) и апикальные клетки (с узким основанием). Синтез и высвобождение пигментов в яйцевод и на скорлупу читается слева направо. Из кн.: Tamura, Fuji, 1966
Наши скудные познания относительно процесса окрашивания скорлупы – это огрех, вина за который полностью лежит на домашней птице. Из-за того что куры откладывают яйца без отметин, у исследователей домашней птицы никогда не было финансового стимула – или больших возможностей – для изучения образования и отложения цветовых отметин на яйцах. Они были заинтересованы фоновым цветом, потому что хозяйки предпочитали яйца определенного цвета – коричневые в Великобритании, белые – в Северной Америке. В результате ученые сосредоточились на исследовании природы этих различий, которые оказались генетическими{128}.
В прошлом, когда я посещал изучаемые колонии кайр на Скомере, обычно нужно было пересечь несколько колоний чаек. В 1970-е гг. там было так много серебристых чаек и клуш, что миновать их поселения было просто невозможно. Там мне частенько приходилось видеть кладки, в которых самое маленькое яйцо, отложенное последним, было бледно-голубым, а не типичного цвета хаки с пятнистым узором, как два других яйца.
Нечто подобное встречается у обитающего в Евразии ястреба-перепелятника: у него последние одно или два яйца в кладке (которая может насчитывать целых семь яиц) зачастую гораздо бледнее и с меньшим количеством отметин, чем отложенные раньше. А повторные кладки у ястребов-перепелятников, отложенные после гибели первой, всегда относительно бледной окраски{129}.
Это можно истолковать как исчерпание самкой пигмента. Если объяснение действительно таково, оно все равно оставляет без ответа вопрос о том, насколько важен цвет яйца. Другое возможное объяснение состоит в том, что уменьшение яркости последнего яйца в первой кладке и большинства или всех в повторных есть проявление некой адаптации. Согласно одному из нескольких предположений, яйца, отложенные последними, менее ценны, служа для отвлечения потенциальных хищников, или ранее отложенные яйца более уязвимы, потому что их насиживание родителем начинается не сразу, а лишь после завершения кладки и потому нуждаются в лучшей маскировке. Ни одно из этих объяснений не выглядит слишком убедительным. Еще одна идея сводится к тому, что последнее яйцо в кладке, окрашенное иначе, чем все прочие, сигнализирует потенциальным гнездовым паразитам вроде кукушек, что кладка завершена и потому не стоит паразитировать на ней. Это также не кажется разумным, потому что в таком случае гнездовой паразит получил бы выгоду, съев или уничтожив яйца, чтобы заставить хозяина сделать повторную кладку{130}.
Еще одно предположение основано на том факте, что свет, проникающий сквозь яичную скорлупу, оказывает положительное воздействие на развивающийся эмбрион. Как ни странно, из яиц домашних кур и японских перепелов птенцы проклевываются быстрее, если эмбрион может получить некоторое количество света, проходящего сквозь скорлупу{131}. Справедливо ли это для других птиц, еще следует выяснить, но сам эффект позволяет предположить, что яйца, отложенные позже, должны нести меньше отметин. Их скорлупа может пропускать больше света к эмбриону и, следовательно, ускорить его развитие. Это может дать преимущество тем птенцам чайки, которые вылупляются позже своих собратьев по кладке или братьев и сестер из повторных кладок ястреба-перепелятника.
Однако для того, чтобы убедиться, что дело обстоит именно так, следовало бы показать: (а) что яйца с менее насыщенными отметинами действительно проклевываются скорее, (б) что более быстрое развитие – и в самом деле непосредственный результат того, что эмбрион получает больше света, и (в) действительно ли время, которое он при этом выигрывает, достаточно продолжительно, чтобы существенно улучшить перспективы его выживания. Если свет действительно оказывает положительное влияние на развитие эмбриона, то это может благоприятствовать появлению белых яиц у многих видов, гнездящихся в укрытиях. Несколько менее очевидно, что гипотеза о важной роли света, проходящего через скорлупу, может объяснить очень давнюю загадку – почему так много видов птиц, строящих открытые чашевидные гнезда, вроде дроздов, откладывают светлые голубые яйца. Именно голубой свет сильнее всего воздействует на рост эмбриона у домашней птицы. Так как цвет яичной скорлупы диктует длину волны света, проникающего к эмбриону, именно голубая скорлупа может увеличить до максимума количество света этой зоны спектра и свести к минимуму продолжительность инкубации, а следовательно, уязвимость яиц для хищников{132}.
Одна из по-настоящему удивительных вещей в яйцах кайр – то, что в пределах единственного вида существует почти любой из возможных цветов и типов отметин, которые можно найти среди всех 10 000 других видов птиц. Комментарий Уоллеса о том, что кайры при производстве яиц «сошли с ума», вполне справедлив. Джордж Рикаби, один из коллекционеров яиц, современник Джорджа Лаптона, оставил дневник своих оологических изысканий, в который, как мы уже видели в главе 1, он включил иллюстрации двенадцати основных типов яиц кайры с их названиями, среди которых есть «перечница», «скоропись», «каракули» и «шапочка на носу». Эти отметины могут возникать на фоне почти любого цвета. Анализ цвета яиц толстоклювой кайры и типов отметин на них показал, что связь между тем и другим не случайна и яйца с темным фоновым цветом чаще несли отметины большего размера, чем яйца с более светлым цветом фона