На настоящий момент выяснение того, как идет создание сложных узоров на яйцах некоторых видов птиц, еще остается в моих планах на будущее.
5Окраска яиц – почему?
Со странным упрямством многие из тех, кто обсуждал этот вопрос, склонны считать непреодолимыми трудности в объяснении отсутствия защитной окраски, встречающейся у подавляющего большинства окрашенных яиц. Но в таких случаях яйца почти всегда бывают отложены в гнездо, которое само по себе весьма часто бывает заметным объектом.
Наше исследование эволюции цвета яиц начинается не с Дарвина, как вы могли бы ожидать, а с Альфреда Рассела Уоллеса.
Соперник Чарльза Дарвина, претендовавший на приоритет в создании концепции естественного отбора, Альфред Рассел Уоллес всегда оставался в тени своего великого современника. В 2013 г., в сотую годовщину со дня его смерти, были предприняты огромные усилия, призванные возродить научную репутацию Уоллеса посредством множества торжественных научных совещаний и телепрограмм. Не знаю, насколько это было успешным, но, по крайней мере, сейчас его имя известно лучше, чем до того момента.
Открытие естественного отбора Дарвином и Уоллесом дало нам совершенно новый способ объяснения мира природы. Впервые признав существование этого явления в 1830-е гг. после возвращения из своего судьбоносного путешествия на «Бигле», Дарвин провел следующие двадцать лет, обдумывая свои заключения, прежде чем решился их опубликовать. Однако Уоллес пришел к осознанию идеи естественного отбора позже, в 1858 г.
В настоящее время известно, что Уоллес, будучи тогда в Индонезии, рассказал в письме Дарвину о своей идее. Тот, глубоко потрясенный, сильно обеспокоился о том, кому же достанется приоритет открытия, и написал своим близким коллегам Чарльзу Лайелю и Джозефу Гукеру с просьбой дать совет. Они знали, что Дарвин уже долгое время в поте лица прорабатывал теорию естественного отбора, но решили, что в данных обстоятельствах самым лучшим, что можно сделать, было бы совместное официальное представление идей обоих мужей. Они подготовили чтение очерка Уоллеса вместе с кратким обзором идеи Дарвина для представления обоих текстов перед Линнеевским обществом в Лондоне, запланированного на 1 июля 1858 г.
Предложение звучало так:
Прилагаемые работы, которые мы имеем честь предоставить Линнеевскому обществу и которые все касаются одного вопроса, а именно законов, порождающих образование разновидностей, рас и видов, представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – м-ра Чарльза Дарвина и м-ра Альфреда Уоллеса[29]{138}.
На этом заседании не присутствовал ни один из основных игроков, и встреча прошла почти без комментариев. Похоже, мало кто из пришедших на встречу понял значение того, о чем только что услышал. Дарвину это было полезно, поскольку дало ему определенную возможность вздохнуть с облегчением, отбросить колебания и взяться за перо, чтобы написать свой труд «Происхождение видов…», изданный в следующем году.
Похоже, Уоллес был рад остаться в тени Дарвина и провел значительную часть оставшейся жизни, исследуя значение и границы применения естественного отбора. Он изучил широкий круг вопросов и описал свои разнообразные находки и идеи не менее чем в десяти книгах. Возможно, самая интригующая среди них, изданная в 1889 г., через семь лет после смерти Дарвина, носит простое и почтительное название: «Дарвинизм».
Уоллес и Дарвин разделяли мнение о важности и эффективности естественного отбора, но не были согласны друг с другом в отношении своеобразной идеи Дарвина о половом отборе. Дарвин, озадаченный тем фактом, что самцы и самки часто отличаются друг от друга внешне и по поведению, высказал остроумную идею, согласно которой половой отбор может благоприятствовать, например, развитию в эволюции ярко окрашенного оперения у самцов птиц, если снижение их выживания за счет возрастающей от этого заметности для хищников компенсируется повышенным успехом в размножении. Другими словами, длинный и броско окрашенный хвост самца фазана аргуса, например, может поставить под угрозу его способность спасаться от хищников. Но если это украшение делает его неотразимо привлекательным для самок, он оставит больше потомков, чем самец с менее броским оперением. Эволюционный успех измеряется в количестве оставленного потомства.
Дарвин утверждал, что половой отбор работает, во‐первых, в сфере состязания между самцами за доступ к самкам, и, во‐вторых, на почве выбора их самками{139}. Ученый допускал, что отправной точкой для полового отбора было тусклое оперение самцов, подобное тому, что наблюдается у самок многих птиц вроде утки-кряквы, и что при таком положении вещей самцы, демонстрировавшие чуть более яркие цвета, получали в награду больший успех в размножении. Иными словами, Дарвин представил себе половой отбор как процесс, благоприятствующий эволюции ярко окрашенного оперения самцов.
Уоллес с этим не согласился. Во-первых, он не приписывал половому отбору такой же важности, как Дарвин, а во‐вторых, предполагал, что эволюция началась с яркого оперения, а отбор благоприятствовал сложению тусклого оперения у самок. Причиной различий в точках зрения Уоллеса и Дарвина было предположение Уоллеса, будто окраска самцов была яркой из-за их большей активности и энергичности. То есть он допускал, что яркие цвета у самцов были просто побочным результатом большей жизненной энергии и что отбор благоприятствовал тусклым самкам маскировочной расцветки, потому что при высиживании яиц они могли успешнее избежать обнаружения их хищниками.
По поводу полового отбора Уоллес сказал: «Единственный способ, которым мы можем объяснить наблюдаемые факты, – допустить, что цвет и украшение строго коррелируют со здоровьем, энергией и общей приспособленностью ради выживания»{140}.
Миролюбивые дебаты Уоллеса и Дарвина относительно полового отбора и эволюции яркой окраски длились годами. И хотя в дальнейшем все пришли к соглашению, что прав был Дарвин, Уоллес сделал несколько важных открытий{141}.
Один из его выводов касался расцветки гусениц. Дарвину она представлялась загадкой: он признавал, что их окраска, зачастую весьма яркая, едва ли могла эволюционировать посредством полового отбора, поскольку гусеницы не способны воспроизводить потомство (это могут делать лишь взрослые формы – дневные и ночные бабочки). А Уоллес сделал верный вывод о том, что яркие цвета у некоторых гусениц появились в процессе эволюции для защиты от хищных птиц; их яркие цвета предупреждают о неприятном вкусе гусеницы{142}.
Второй загадкой, к которой обратился Уоллес, был цвет птичьих яиц. Этой темы Дарвин не касался, в отличие от своего деда Эразма Дарвина, который оставил комментарий об окраске птичьего яйца в своей книге «Зоономия» (Zoonomia){143}. Загадка такова: как цвета яиц, зачастую броские, могли быть адаптивными? Уоллес долгое время думал об этом и начал замечать некоторые закономерности, в том числе то, что цвет яйца, по предположению Эразма Дарвина, может давать ему определенную защиту от хищников. Уоллес говорил, что яйца полезно для начала разделить на две группы – белые, по сути, не имеющие красителей, и окрашенные. Поскольку яичная скорлупа построена из карбоната кальция, или карбоната извести, обладающего белым цветом, «примитивный» цвет птичьих яиц должен быть белым, таким же как у их рептильных предков{144}. Далее он указал, что все те птицы вроде зимородков, щурок, дятлов, трогонов и сов, которые насиживают кладку в норах и дуплах, откладывают белые яйца. Уоллес предположил, что в этих обстоятельствах, когда яйца невидимы извне и, следовательно, ограждены от сил естественного отбора, белые яйца не представляли собой никакого неудобства и потому сохранили свое предковое состояние, оставшись неокрашенными. Мысль о связи между гнездованием в полостях и белыми яйцами часто приписывается Уоллесу, но я не уверен, не почерпнул ли он эту идею у Хьюитсона, который, насколько я могу судить, был первым, кто упомянул об этом{145}.
Из этих соображений Уоллеса о белых яйцах можно сделать вывод: в тех случаях, когда яйца на виду, их окраска, возможно, будет приспособительной. Но до того, как обсуждать этот вопрос, Уоллесу следовало разобраться с теми видами птиц, которые гнездятся открыто, но откладывают белые яйца, что грозит опровержением его идей. Некоторые голуби, козодои и болотная сова насиживают яйца в открытых гнездах, но, писал Уоллес, их белые яйца редко бывают оставлены наседкой без присмотра, а хищники им не страшны, потому что сами птицы-родители, сидящие на гнезде, обладают защитной окраской. Впрочем, этим птицам не помешало бы иметь окрашенные в защитные цвета яйца на тот случай, когда они оказываются без присмотра, если, конечно, белая окраска не является адаптивной сама по себе[30]. Мы вернемся к этому вопросу немного позже.
Уоллес продолжал: «Сейчас мы подходим к большому классу окрашенных или сильно испещренных яиц, и здесь перед нами встает более сложная задача оценки их приспособительных свойств, хотя многие из них несомненно демонстрируют покровительственные оттенки окраски или защитный рисунок». Далее он перечислил ряд видов птиц, в том числе малую крачку и зуйка-галстучника, чьи яйца настолько точно подходят по цвету к гальке, на которую отложены, что это обеспечивает им превосходную защиту от хищников вроде ворон и лисиц.