Когда парочка приний становится объектом паразитизма кукушкового ткача, родители тратят понапрасну много времени и сил, выращивая потомство кукушкового ткача вместо собственного. В типичном случае самка кукушкового ткача откладывает яйцо в гнездо принии, когда его хозяйка еще не завершила кладку, состоящую в законченном виде из двух, трех или четырех яиц. Яйцо кукушкового ткача проклевывается на день или два раньше, чем яйца хозяина, и его птенец монополизирует доступ к корму, доставляемому в гнездо приемными родителями, поэтому, когда выклевываются птенцы хозяина, они быстро умирают от голода. С эволюционной точки зрения все усилия, которые предпринимает приния в данном случае, – это в буквальном смысле «выстрел вхолостую». Поэтому вряд ли будет удивительно, что, если бы принии умели отличать яйца кукушкового ткача и выбрасывать их из своих гнезд, они достигли бы большего успеха в размножении. Однако чем лучше хозяева гнезд вроде приний научаются этому, тем больше давление отбора на способности кукушкового ткача откладывать яйца, которые принии не смогли бы отличить от своих. Все это привело к явлению, именуемому мимикрией яиц у гнездовых паразитов. Идет своего рода гонка вооружений. Один из ее результатов состоит в том, что самки вида-хозяина откладывают яйца все более и более разнообразной окраски: именно так и случилось с приниями. Яйца разных самок этого вида весьма изменчивы по окраске: их фоновый цвет меняется от бледно-голубого до оливково-бурого и даже лисье-рыжего; они могут быть испещрены пятнами или загогулинами цвета хаки, черными или рыжими.
Когда Клэр начала работу в поле, она заметила, что многие из яиц кукушкового ткача, которые она находила, обладали голубым фоновым цветом, тогда как многие из яиц в коллекционных шкафах Робджента, собранные в 1980-е гг. точно в том же месте, были преимущественно рыжими. Все выглядело так, словно произошла подмена.
Тщательный анализ Клэр показал, что на протяжении всего лишь сорока лет изменилась расцветка не только яиц кукушкового ткача, но и яиц хозяев; оба вида шли по этому пути почти параллельно. Оказалось, что по мере того, как яйца хозяина приобретали по ходу этого процесса все более экзотические расцветки, кукушковые ткачи словно своевременно отслеживали эти изменения. Как сказала Клэр: «Это имеет смысл, поскольку преобладающие окраски и узоры яиц принии служат хорошей защитой лишь до тех пор, пока мимикрия кукушкового ткача не наверстывает упущенное. В такой момент естественный отбор должен начать благоприятствовать приниям, откладывающим яйца с новым внешним видом, которые делают яйца кукушкового ткача заметными»{167}. Было бы трудно найти лучший пример коэволюционной гонки вооружений между хозяином и паразитом.
По окраске и узору необычайно изменчивые яйца принии напоминают миниатюрные яйца кайры. У обоих видов эта изменчивость является результатом интенсивного отбора, причем в случае принии это происходит на фоне гнездового паразитизма, а у кайр – за счет их способности индивидуального распознания яиц.
Мне нравится вера Уоллеса в то, что яркая окраска и сложные узоры яиц кайры могли возникнуть благодаря естественной живости этого вида. Кайры и впрямь очень жизнерадостные птицы. Это одна из причин, по которой я так сильно люблю их, но, увы, они откладывают столь замечательные яйца вовсе не из-за этого.
Видимо, Томас Пеннант в конце 1700-х гг. был первым, кто предположил, что колоссальная изменчивость яиц по окраске и рисунку могла бы позволить кайрам узнавать свои. Конечно, это было лишь предположение, и Пеннант не предоставил никаких аргументов в поддержку своего суждения{168}. Спустя век, в 1878 г., банкир и орнитолог-любитель Джон Герни, описывая сбор яиц в Фламборо, упомянул замечание некоего мистера Ленга, который «подтверждает, будто они знают собственные яйца, и я [Герни] верю этому: ради какой иной цели им может быть дано столь огромное разнообразие отметин?»{169}.
Больше сказано в великолепном многотомном труде Генри Дрессера «Птицы Европы» (Birds of Europe), изданном в 1880-х гг. Автор пишет, что мистер Грей, «который в своем привлекательном описании острова Эйлса-Крейг… остроумно предполагает следующее: “там, где скапливается такое большое количество яиц, большое разнообразие отметин и окрасок может позволить каждой птице распознать свое”, но затем говорит, что в дождливую погоду яйца становятся грязными, и потому сомневается в этом»{170}. По утверждению Грея, изменчивость в окраске яиц служит приспособлением к размножению в очень плотной группе, поскольку позволяет кайрам распознавать свои яйца и заботиться лишь о них.
Наука движется вперед благодаря проверке гипотез и зачастую путем постановки экспериментов, которые могут дать свидетельство в поддержку гипотезы, но могут и не давать его. Беат Чанз, с которым мы уже встречались, решил проверить эту гипотезу в конце 1950-х гг. именно таким способом, о чем я расскажу далее.
Но давайте подумаем, как бы вы поставили такой опыт сами? Один из способов состоит в том, чтобы подняться на карниз, где размножаются кайры, вспугнуть всех птиц, а когда дело сделано – поменять яйцо кайры на другое, иной окраски, и посмотреть, будет ли оно принято вернувшимся родителем. В действительности же, если вы поступите именно так, по примеру того, как в 1950-е гг. на острове Фанк повел себя любитель кайр Лес Так, нанятый Канадской службой охраны диких животных, то итог будет следующим: «Когда птицы вернулись на свои гнездовые участки, они неизменно приступали к насиживанию на своем прежнем месте, отказываясь недоверчиво реагировать на подмену их собственных яиц». На основании простых экспериментов Так заключил, что изменчивость в окраске яиц не имела ничего общего с их распознаванием, а служила лишь камуфляжем{171}.
Эксперимент Така был слишком простым. Планирование качественного, биологически корректного эксперимента возможно при хотя бы элементарном знании биологии птиц и требует некоторого здравого смысла. Представьте себе, что вы – кайра. Кто-то приходит и спугивает вас с вашего яйца. Вы улетаете в море, делаете огромную петлю в воздухе, затем возвращаетесь туда, где, как вы знаете, оставили свое яйцо. Яйцо находится там же, но выглядит не так, как то, которое вы покинули. Вы можете выбрать одно из двух: принять его и продолжить насиживание или же отвергнуть его. Если вы выбираете «отвергнуть», то у вас, вероятно, не будет никакого успеха в размножении в текущем году. Если же вы примете его, то из-за сохранения шанса на то, что это могло быть ваше яйцо – пусть и несколько отличающееся внешне – ваш успех в размножении будет больше нуля. В конце концов, яйцо находилось в правильном месте и, кроме того, яйца иногда бывают забрызганы грязью, меняя свой внешний вид, поэтому – если взвесить все «за» и «против» – лучшим выбором будет принять его.
Теперь подумайте, как можно поставить эксперимент получше, лишенный недостатков опыта Така. Очевидным способом постановки опыта, который позволит проверить, способны ли кайры отличать свое яйцо от яйца соседа, будет предоставление им выбора или скорее принуждение их сделать этот выбор. Поскольку участок для размножения – область в половину вашей ладони – настолько много значит для птицы, вам нужно будет продумать, каким образом отделить предпочтения птицы в отношении места от предпочтений в отношении яйца. Вы смогли бы сделать это, воссоздавая биологически реалистичную ситуацию – переместив яйцо на расстояние нескольких сантиметров от участка для размножения, словно оно слегка откатилось, и еще поместив на таком же расстоянии другое яйцо – так, чтобы кайра по возвращении должна будет решить, какое из этих двух яиц вернуть себе и начать насиживать.
По сути, именно это и сделал Чанз и выяснил, что кайры распознают и забирают собственное яйцо. Его исследования позволили предположить, что они запомнили цвет своего яйца. Чанз установил, что вскоре после кладки он мог заменить яйцо кайры другим с иным внешним видом, и родители его принимали, возможно, потому что они еще не запомнили до конца окраску и узор. Позже в ходе насиживания птицы гораздо менее охотно принимали незнакомое яйцо. Однако если окраску яйца меняли постепенно, что равнозначно проблеме, с которой сталкиваются птицы, когда их яйцо оказывается испачканным грязью и пометом, то кайры могли принять яйцо иной окраски. Если учесть, что на протяжении своей жизни самки откладывают очень похожие яйца, интересно, до какой степени они могут из года в год запоминать, как выглядит их яйцо. Самцы кайр сталкиваются с несколько иной проблемой, поскольку должны учиться узнавать яйцо своей партнерши, и они, вероятно, должны проявлять больше гибкости в этом отношении, потому что на протяжении своей жизни они могут размножаться в парах больше, чем с одной самкой.
Чанз решил узнать, принимают ли кайры во внимание форму яйца, которая изменчива у разных самок, но неизменна у каждой из них, для его распознавания. Но никаких свидетельств в пользу этого не было. Пока объект имеет соответствующий размер и обладает «правильными» окраской и узором, птицы принимают и насиживают его, независимо от того, имеет ли оно форму куба, прямоугольного блока или усеченной пирамиды{172}.
В конце 1980-х и в начале 1990-х гг. Тони Гастон, работавший на острове Коутс на севере Гудзонова залива, решил повторить эксперименты Чанза (1959) по узнаванию яйца у другого вида – кайры толстоклювой. Оба вида кайр демонстрируют значительную изменчивость в окраске и рисунке яйца, и оба размножаются очень плотными группами, но толстоклювые кайры никогда не гнездятся на широких плоских поверхностях или такими плотными колониями, как тонкоклювые. Гастон и его коллеги выяснили, что птицы, поставленные перед выбором из двух яиц, одно из которых их, а другое чужое, на расстоянии в несколько сантиметров от привычного места насиживания обычно опознавали собственн