ое яйцо, а затем либо садились на него и начинали насиживать, а потом перекатывали его к первоначальной точке, либо сразу после посадки, пользуясь клювом и лапами, ловко передвигали свое яйцо обратно на нужное место. Так было получено достоверное свидетельство того, что толстоклювые кайры, как и тонкоклювые, узнают собственное яйцо.
Однако Гастон и его коллеги заметили, что толстоклювые кайры с большей вероятностью принимали чужое яйцо, чем тонкоклювые, – возможно, из-за того, что более широкие карнизы, на которых гнездится тонкоклювая кайра, дают им больше стимула тщательнее следить за своими яйцами и осматривать более обширную территорию после того, как их побеспокоили. Наблюдали, что тонкоклювые кайры возвращали свое яйцо с расстояния до четырех метров от его исходного местоположения, тогда как для толстоклювой кайры максимальное расстояние, на которое они когда-либо удаляются от своего яйца, – лишь несколько сантиметров вдоль скального карниза. Тот факт, что толстоклювые кайры несколько менее разборчивы в распознавании собственного яйца, может объяснить, почему, вернувшись на свою территорию и обнаружив, что их собственное яйцо отсутствует, они иногда крадут соседское яйцо; проявление подобного поведения неизвестно у тонкоклювых кайр{173}.
Существует немного других видов птиц, брачные пары, которые гнездятся в таком же тесном соседстве, не устраивая гнезд, как эти два вида кайр. Некоторые виды крачек вроде королевской крачки и чегравы гнездятся примерно таким же образом. Они способны отличать свои яйца, которых в кадке бывает три-четыре, от чужих, но только если различия явно выражены. Пестрый рисунок на скорлупе яиц у крачек, появился, вероятно, в ходе эволюции скорее для маскировки, чем для облегчения индивидуального узнавания.
Некогда считалось, что мелкие птицы, которые играют роль хозяев для обыкновенной кукушки, также распознают собственные яйца – как же еще они смогли бы выбросить из гнезда кукушечье яйцо, что они зачастую и делают? Однако некоторые исследования, а их было сделано крайне мало, наводили на мысль о том, что такая способность опознавать яйцо кукушки основана не на знании того, как выглядит собственное яйцо, а просто на том, что яйцо кукушки отличалось от их собственного. В основе этой точки зрения лежит эксперимент, проведенный Бернхардом Реншем в 1920-е гг. Он подменял яйца садовой славки яйцами славки-завирушки, как только первые были отложены. Когда садовая славка отложила четвертое яйцо, которое Ренш оставил в гнезде, она его выбросила. Ренш предположил, что она сделала это, поскольку четвертое яйцо просто отличалось от других в гнезде, но настолько же вероятно, что за предыдущие несколько дней птицы-родители запомнили, как выглядели те яйца, которые они уверенно считали своими. Как показало еще одно исследование, проведенное в Северной Америке на кошачьем пересмешнике, на котором паразитирует буроголовый коровий трупиал (воловья птица), запоминание – критически важная часть узнавания яйца и избегания яиц паразитов{174}.
Кукушки и воловьи птицы – межвидовые гнездовые паразиты, откладывающие яйца в гнездах иных видов, а не своего. Возможно, более коварен внутривидовой гнездовой паразитизм, обнаружить и изучать который еще сложнее. Откладывание яиц в гнезда представителей собственного вида наблюдается у нескольких видов птиц, в том числе у обыкновенных скворцов, некоторых ткачиков, лысух и болотных курочек[34]. Легко понять, что способность заметить, что на тебе паразитируют, и способность что-то с этим сделать будет выгодной. Конечно, с точки зрения паразита это последнее, чего ему хотелось бы, поэтому, как и в случае с принией и кукушковым ткачом, между хозяевами и паразитами идет гонка вооружений.
Один из лучше всех изученных внутривидовых гнездовых паразитов – американская лысуха. В популяции из Британской Колумбии, исследованной Брюсом Лионом из Калифорнийского университета в Санта-Крузе, в среднем 13 % всех яиц в гнездах этого вида принадлежали самкам-паразитам. Поскольку птенцы лысух-паразитов выживают за счет птенцов хозяина, паразиты оказывают существенное отрицательное воздействие на успех размножения обладателей гнезд, так что следовало бы ожидать, что в процессе эволюции лысухи должны были выработать способы снижения этой угрозы. Яйца лысух обладают очень изменчивыми фоновой окраской и отметинами, и лысухи-хозяева используют эту изменчивость для идентификации чужих яиц, которые они просто закапывают в материал гнезда. Тот факт, что яйца, с которыми поступают подобным образом, менее схожи с яйцами хозяина, чем незакопанные, явно свидетельствует о том, что узнавание основано на данных характеристиках яиц{175}. В дальнейшем Лион тщательнейшим образом проверил, что именно хозяева отвергали на основании истинного узнавания, а не просто отличий чужого от своего, как истолковывал Ренш свои опыты с садовой славкой. Обменивая яйца между гнездами, Лион формировал кладки, в которых доли яиц хозяина и паразита оказывались равными, и в восьми из двенадцати таких экспериментальных кладок родители-лысухи предпочитали закапывать или отпихивать на край гнезда яйца паразита, а не свои, и ни в одном из этих двенадцати гнезд не было ни одного яйца хозяина, с которым обращались бы подобным образом{176}.
Фактически все исследования, проведенные на семнадцати разных видах, свидетельствуют о том, что способом идентификации птицами их яиц служит истинное узнавание. Возможно, истинное узнавание включает простое запоминание внешнего вида собственных яиц, тогда как идентификация, основанная на различиях, требует узнавания, а в тех случаях, когда в кладке несколько яиц, – способности оценивать их особенности, относящиеся к двум или нескольким окрасочным вариантам.
Истинное узнавание встречается у страуса, когда несколько самок откладывают яйца в одно гнездо и огромную кладку насиживает преимущественно единственный самец. Старшая самка остается с ним, а остальные уходят – возможно, искать другое гнездо, чтобы отложить в него еще несколько яиц. Задача старшей самки – убедиться в том, что партнер надлежащим образом насиживает как можно больше именно ее яиц, поэтому она выталкивает яйца других самок на край гнезда либо вообще за его пределы. Похоже, что она способна узнавать свои яйца по узору, складывающемуся из отверстий пор на кремово-белой, лишенной отметин поверхности яйца{177}.
Со времени дарвинистских предположений Альфреда Рассела Уоллеса изучение окраски яиц проделало долгий путь. Как и многие другие области биологии, эти исследования ускорились благодаря появлению различных технологических новшеств. В последние десятилетия исследователям принесли немалую пользу цифровые камеры, которые позволяют измерять и количественно определять окраску относительно легче и точнее, чем это делалось раньше. Кроме того, мы стали гораздо лучше понимать, как птицы видят мир, в том числе свои яйца, и узнали, что они способны видеть ультрафиолетовую часть спектра и различать больше цветов, чем мы. Все это способствовало прогрессу, который некоторые ведущие исследователи в данной области назвали «Возрождением в изучении пигментации яичной скорлупы». Помимо того, что мы получили немало ответов на ряд важных вопросов, эти исследования улучшили наше понимание необычайного разнообразия окрасок и узоров яичной скорлупы, созданных, по сути, при участии всего лишь двух пигментов. Наконец, как и всякое заметное движение вперед, это «возрождение» поставило перед нами множество новых вопросов{178}.
Дальше мы переходим от красочной наружности яиц к их бесцветному внутреннему наполнению, а именно – к белку.
6Много шума вокруг белка. Война с микробами
Количество белка и консистенция его в яйцах птиц различна… к моменту выхода птенца из яйца [он] бывает, в противоположность желтку, полностью израсходован.
В отношении белка бытует мнение о его «несущественности». По ряду причин он выглядит самой неприметной частью птичьего яйца. Во-первых, он бесцветен, вопреки тому обстоятельству, что его название[35] происходит от слова albus, означающего «белый». Но он становится таким лишь после денатурирования в результате кулинарной обработки. Во-вторых, белок выглядит бесструктурным: расплывчатый сгусток похожего на слизь вещества. В-третьих, белок – на 90 % вода, о чем мне сказали еще в детстве, сразу укрепив представление о его незначительности: если это большей частью вода, стоит ли ожидать от него слишком многого?
Но на самом деле белок – далеко не самая бесполезная часть яйца. Это абсолютно уникальное вещество, полное загадок. Его роль в развивающемся яйце жизненно важна: он снабжает растущий эмбрион водой и белками, но одновременно служит ему подушкой безопасности от физических повреждений, когда яйцо переворачивается или перекатывается внутри гнезда. И что еще важнее, белок выстраивает сложный биохимический заслон на пути микробов, которые, получив самый незначительный шанс, поглотили бы развивающегося зародыша.
В этой главе рассматривается замечательная последовательность барьеров, сформировавшихся в ходе эволюции для защиты птичьих яиц от вторжения микробов. Самым важным из этих барьеров является белок. Поскольку над выполнением этой задачи совместно работают несколько различных механизмов, нам придется порой возвращаться к уже сказанному, так что будьте к этому готовы.
Для начала давайте познакомимся с тем, как и где образуется белок. Для древнегреческих мыслителей вроде Аристотеля и для ученых начала эпохи Возрождения, таких как Фабриций и Уильям Гарвей, было загадкой, почему яйцо образовано из двух сильно различающихся частей – белка и желтка. Если развивающемуся эмбриону было нужно питание, почему недостаточно всего одного вещества? И что еще загадочнее, откуда появляется белок? Сказанное Аристотелем начинается с того, что он развенчивает поверья, согласно которым эти две составляющие происходят из двух разных источников: желток от самки, а белок от самца. Он утверждает, напротив, что оба они рождаются от самки, и предполагает, хотя иносказательно, что белок вырабатывается самим желтком