Два самых известных вида большеногов – глазчатая курица лейпоа и кустарниковый большеног. Оба они обитают в Австралии, и для обоих характерно инкубирование яиц в кучах гниющей растительности[47]. Неудивительно, что такая необычная система кладки привела к появлению необычных адаптаций. Эти кучи гниющей растительности не только чрезвычайно влажны – они полны микробов, и, конечно, это именно те микроорганизмы, которые производят тепло, создающее условия для успешного развития яиц.
В начале 1980-х гг. Борд исследовал яйца глазчатой курицы, подозревая, что они могли скрывать что-то необычное. Почти как по заказу, самая наружная оболочка их яиц содержит огромное количество крохотных сфер, которые, как предположил Борд, предохраняют поры от попадания влаги и микробов. Кроме того, сферы содержат очень мало органического вещества, что может уберечь их от разъедания микроорганизмами{211}. Через тридцать лет, сразу после смерти Борда, другая исследовательская группа изучила яйца австралийского кустарникового большенога, также обладающие наружным покровом из многочисленных крошечных сфер фосфата кальция{212}.
Не только яйца птиц подвержены заражению микробами. Яйца крокодилов и аллигаторов, как и яйца сорных кур, инкубируются в кучах гниющей растительности. Хотя их вряд ли исследовали всерьез, известно, что белок в яйцах этих рептилий также обладает антимикробными свойствами{213}. Это может быть очень древним признаком, потому что белки яиц моллюсков, рыб и лягушек тоже могут сопротивляться заражению микробами{214}.
Начиная с сороковых годов прошлого века было известно, что способы взаимодействия яичного белка с микробами существенно различны у разных видов птиц{215}. Поэтому исследователи, изучающие яйца кустарникового большенога, ожидали, что содержащийся в них белок может оказаться особенно стойким к воздействию микробов. Но, насколько удалось выяснить, по этим качествам он не отличается от белка куриных яиц. Должен признаться, что меня этот результат удивил, ибо какими бы эффективными ни были защитные свойства самой наружной оболочки, природа могла бы, как обычно, создать несколько дополнительных средств противодействия заражению. Представьте себе микроба-мутанта, нашедшего способ обхода той оболочки, которая охраняет поверхность скорлупы яиц кустарникового большенога. Без антимикробных лизоцимов в яичном белке не осталось бы ничего, что может помешать проникновению микроба в желток и разрушению эмбриона. Авторы упомянутого исследования предлагают несколько противоречащее интуитивному ожиданию объяснение своим результатам: они полагают, что добавление к яичному белку веществ, делающих его более эффективным против микробов, может оказать отрицательное воздействие на сам развивающийся эмбрион.
Эта идея – по сути, та же, какую предложили в 1970-е гг. американские биологи Гордон Орианс и Дэн Дженсен в статье с провокационным названием «Почему эмбрионы такие вкусные?». Суть их идеи была в том, что столь привлекательные и вкусные для хищников яйца выиграли бы от содержания вещества, делающего их неприятными на вкус – как у некоторых гусениц. Тот факт, что практически ни у одного вида птиц яйца не являются неприятными на вкус, Хью Котт (см. главу 4) пытался объяснить тем, что содержание чего-то неаппетитного в яйце замедлило бы темп роста эмбриона, то есть оказалось бы скорее невыгодным для системы в целом{216}.
Есть минимум одна птица, которая, как полагают, преднамеренно делает свои яйца невкусными. Удода, обитающего на протяжении большей части Азии и средиземноморских районов Европы и Южной Африки, описывают как существо, похожее силуэтом на альпинистский ледоруб. Эта птица, обладающая броской желтовато-коричневой, черной и белой полосатой окраской оперения, серповидным клювом и эффектным веерообразным хохолком, действительно выглядит весьма необычно. Вероятно, из-за контраста между привлекательной внешностью и якобы неприятными особенностями поведения во время гнездования удод занял видное место в мифологии естествознания. Аристотель сообщает, что он строит гнездо из помета, особенно из «человеческого помета». Много позже французский натуралист граф де Бюффон писал: «Долгое время говорили и часто повторяли, что удод обмазывает свое гнездо экскрементами волка, лисы… коровы и всех видов животных, не исключая и человека; и это он делает с намерением защитить свой молодняк отвратительным зловонием»{217}. Затем Бюффон уточняет: хотя в действительности эти птицы не обмазывают свое гнездо экскрементами, но «гнездо на самом деле очень грязное и отвратительно пахнущее, [потому что] молодняк не может выбрасывать свои экскременты и, следовательно, потому долгое время копошится в грязи». Он добавляет, что это, несомненно, служит причиной для выражения «отвратительный, как удод»[48].
Бюффон прав: полости, где гнездится удод, грязны, потому что родители не в состоянии удалять жидкий помет птенцов. У многих других птиц помет птенцов аккуратно упакован в студенистый покров, что позволяет родителям подхватить его, когда птенец испражняется, и унести прочь, чтобы выбросить вдали от гнезда. Птенцы удода отгоняют хищников, пытающихся пробраться в гнездо, обрызгивая их жидкими фекалиями с особенно неприятным запахом.
Дополнительный источник такого аромата в гнезде удода – копчиковые железы самки и птенцов. Тот факт, что выделения копчиковой железы самцов удода ничем не примечательны, а у самки и птенцов отвратительны, сразу же позволяет предположить, что здесь имеет место нечто любопытное. И в самом деле так! Зловонные бурые и маслянистые выделения копчиковой железы у самки и птенца удода, открытые и описанные Христианом Людвигом Ничем в 1840 г., считали исключительно средством отпугивания разоряющих гнезда хищников{218}. Однако спустя столетие испанский исследователь Хуан Солер и его коллеги обнаружили, что в этих выделениях содержатся симбиотические бактерии, которые защищают оперение птиц от специфических бактерий, разрушающих перья{219}. Антимикробные бактерии в копчиковой железе удода – «хорошие бактерии», немного похожие на так называемых хороших бактерий в некоторых йогуртах, только гораздо менее приятные для нас. Когда испанские исследователи инактивировали воздействие таких бактерий в гнездах удодов, они обнаружили, что в результате уменьшилась доля яиц, давших жизнеспособных птенцов. Это указывает на существование взаимовыгодного сотрудничества между птицами и этими бактериями, в дополнение к положительному воздействию бактерий на оперение птиц.
Далее ученые исследовали влияние выделений копчиковой железы на успех размножения удодов. Неожиданным открытием стало то, что их яйца лишены наружного покрова: никакого дополнительного материала на поверхности скорлупы нет. Это удивительно, поскольку, как мы видели у других птиц, самый наружный покров яйца – первая линия обороны от патогенов. В действительности необычная поверхность яйца удода была описана в середине 1800-х гг. Вильгельмом фон Натузиусом (с ним мы встречались ранее), который, оставив комментарий по поводу отсутствия кутикулы, заметил, что «открытые ямки, заглубленные в поверхность [яичной скорлупы], расположены настолько тесно… [что] напоминают дырки в решете». Интерес Натузиуса к яичной скорлупе был почти исключительно описательным, и он редко отваживался размышлять о том, почему яичная скорлупа у того или иного вида птиц, в частности удода, выглядит так, а не иначе{220}. Но именно это сделали испанские исследователи после того, как увидели, что через несколько дней инкубации крошечные ямки на поверхности яиц заполнились материалом, в том числе хорошими бактериями, из копчиковой железы. Заинтересовавшись вопросом о том, не контролировали ли бактерии из копчиковой железы присутствие патогенных микробов на яичной скорлупе, исследователи провели хитроумный эксперимент, в котором, временно закрыв железу, они не позволили некоторым самкам удода нанести на яйца выделения из нее. У самок, обработанных таким образом, проклюнулось меньше яиц, чем у тех, которым позволили обмазать яйца выделениями копчиковой железы, – что и требовалось доказать.
Пример с удодом примечателен в нескольких отношениях. Во-первых, как в случае с другими птицами, антимикробные вещества важны, но они выделяются из копчиковой железы и наносятся на яйцо снаружи, а не содержатся в самом белке{221}. Во-вторых, поверхность яйца удода, лишенная наружного покрытия и несущая многочисленные крохотные ямки, похоже, эволюционировала таким образом, чтобы секрет копчиковой железы прочнее удерживался на ней. Мне это кажется странным по следующей причине. Представьте себе, что предковый вид, назовем его прото-удодом, яичная скорлупа которого была лишена кутикулы, начинает гнездиться в полостях, которые загрязнены нечистотами и полны вредоносных бактерий. Естественный отбор благоприятствовал бы любому мутанту из числа этих птиц, который смог бы защитить свои яйца от опасных микробов. Самая простая мутация привела бы к появлению удода, который откладывает яйца с защитной кутикулой. Гораздо сложнее была бы последовательность мутаций, которые произвели бы вначале необычные выделения копчиковой железы с антимикробными свойствами, затем необычную поверхность яичной скорлупы с ямками и, наконец, смазывание самкой яйца выделениями копчиковой железы.