. Эксперименты подтвердили, что вороны предпочитают отказываться от яиц, загрязненных фекалиями этой утки. Однако нанесение их на поверхности яйца гаги не оказывает ни малейшего вредного воздействия на развивающийся эмбрион – не закупоривает поры в скорлупе, из-за чего эмбрион был бы лишен возможности дышать, и не способствует заражению микробами. Кто знает, почему так происходит? Обладают ли скорлупа, белок или пленки яйца именно этих уток какими-то особыми свойствами, устраняющими влияние помета самки на развитие яиц?
Следует помнить, что никакая адаптация не совершенна полностью. Иногда те или иные приспособления к среде продиктованы далекими прошлыми событиями в эволюции вида. Кроме того, естественный отбор вынужден работать с уже полученным материалом: как же еще нам следует объяснять различные стратегии защиты от микробов у разных видов птиц, с которыми мы только что познакомились, например у удодов? Как еще мы объясним то, что наблюдается у удода? Конечно, мы не в состоянии учесть все факторы, действующие в том или ином случае, и несомненно существуют такие, о которых мы вообще не задумывались.
В этой главе речь шла главным образом о замечательных антимикробных свойствах белка, и мы завершим ее, постараясь не забыть в дальнейшем о той фундаментальной роли, которую они играют в развитии яйца.
В полуавтобиографическом романе Сомерсета Моэма «Бремя страстей человеческих» есть эпизод, где эксплуатируется глубоко укоренившееся представление, согласно которому единственная заслуживающая внимания часть яйца – это желток. Там говорится о том, как осиротевшего хромого Филипа Кэри воспитывают тетя и дядя – преподобный Уильям Кэри. Особой любви с их стороны не было. Однажды Филипу приказали сидеть неподвижно и не шуметь, пока дядя дремал. Когда же тот ответил, что не может сидеть, не двигаясь до самого ужина, дядя дал ему задание выучить наизусть за это время молитву, после чего добавил: «Если сможешь прочесть ее за чаем без запинки, получишь верхушку моего яйца»[49]. В словах дядюшки двойная остро`та: не говоря уже о бессмысленности заучивания молитвы, верхушка вареного яйца, где есть только белок, в глазах большинства людей – не столь уж заманчивое лакомство.
Разочарование Филипа могло бы быть чуть меньше, интересуйся он биологией птиц. Тогда он мог бы представить себе, что, несмотря на свою кажущуюся пустяковость, с точки зрения натуралиста белок в их яйце столь же важен, как и желток, по меньшей мере в трех отношениях. Во-первых, присутствие белка – именно то, чем птицы существенно отличаются от рептилий, как существа более высоко организованные. Яйца рептилий содержат очень мало белка и, соответственно, воды. Она, столь нужная для развития эмбриона, поступает из окружающей среды, впитываясь сквозь кожистую скорлупу из почвы, в которую отложены яйца, и из растущих на ней растений. Поскольку птичьи яйца согреваются родителем и в гнезде обычно нет воды, то с момента кладки птичье яйцо должно содержать всю воду, нужную эмбриону. Эта вода содержится в белке.
Во-вторых, эксперименты, в которых из птичьих яиц удаляли разное количество желтка и белка, показали, что уменьшение количества желтка оказывало лишь небольшое воздействие на птенца, если не считать того, что в его теле оказывался меньший запас желтка при вылуплении. Однако когда из яйца удалялся белок, рост эмбриона замедлялся, а вылуплявшиеся птенцы отставали в росте. Первоначально полагали, что это происходит из-за того, что удаление яичного белка лишало птенцов некоторых важных белков. Но в дальнейшем выяснилось, что уменьшение количества белка лишало птенцов достаточного запаса воды, жизненно важной для их роста и развития{229}. И в‐третьих, чем яйца крупнее, как у видов с большей величиной особей, тем непропорционально больше доля содержащегося в них белка. Иными словами, прослеживается тенденция, согласно которой отношение между объемами белка и желтка возрастает в таких яйцах в пользу первого{230}.
Установив жизненно важную роль белка в развитии яйца, обратимся теперь к желтку, который представляет собой, по сути дела, женскую половую клетку, наполненную запасами питательных веществ.
7Желток, яичники и оплодотворение
Все животные рождаются из яиц.
Среди всех мифологических символов изображение змеи входит в число самых распространенных в разных культурах и наполненных весьма широким содержанием. Она олицетворяет среди прочего плодовитость, воскресение из мертвых и сексуальное желание. По выражению одного из моих коллег, «змея – это повивальная бабка времен зарождения человечества»{231}. Хотя вытянутая форма тела змеи, намекающая и на фаллос, и на сперматозоиды, имеет явный мужской подтекст, именно самки змей позволили ученым прошлого получить первые представления о процессах размножения у птиц, а вслед за теми у людей.
«Орнитология» Уиллоби и Рэя включала в себя краткий обзор тогдашних знаний о «зарождении», как в то время называли одновременно и процесс воспроизводства, и развитие эмбриона. Хотя Уиллоби и Рэй не знали о существовании сперматозоида, благодаря многочисленным вскрытиям, проведенным ими самими, они прекрасно знали о существенной роли семенников и яичников. В частности, они описывают, как выглядит единственный (левый) яичник птиц. Эту их особенность и отличие от млекопитающих отметил еще Аристотель. Яичник птицы в сезон размножения напоминает гроздь винограда и «состоит из большого количества ооцитов [яйцеклеток], скрепленных вместе соединительной тканью и прикрепленных к плотному стеблю, который удерживает неподвижно внутри тела»{232}. Однако вне сезона размножения яйцевод уменьшается до ниточки, а яичник настолько напоминает кучку просяных зерен, что Уиллоби и Рэй так и называли их «яичными семенами». Наступит сезон размножения – и горстка этих «семян» увеличивается и наполняется смесью белков, жиров и холестерина – желтком в нашей терминологии. Вывод очевиден даже непосвященному: крупные яйцеклетки – зрелые; крохотные белые «яичные семена» – незрелые. Обладая некоторым практическим опытом, вы даже сможете сказать, сколько яйцеклеток яичника уже вышли из яйцевода за данный сезон размножения. Дело в том, что каждая выходит в воронку яйцевода из собственной оболочки вроде мешочка (фолликула). Опустев, он остается в яичнике, и тогда его называют постовуляторным фолликулом. Как отметили Рэй и Уиллоби, количество яйцеклеток в яичнике птицы настолько огромно, что они могут составить с избытком запас на всю жизнь самки. Некоторые созревают, но большинство просто ждет своего часа:
Вероятнее всего, самки птиц несут внутри с самого их появления все яйца, которые они должны впоследствии откладывать в течение всей своей жизни; поэтому, когда скопление их яиц полностью расходуется, они прекращают размножаться и становятся слабыми [то есть истощенными]: как наблюдал Ангелус Аббатикус у гадюк… Тогда почему же природа должна готовить столь большой запас желтков (которого, как мы сказали, хватило бы на много лет размножения), если она дала самкам способность производить новые? Не только для птиц, но и для всех самок четвероногих животных, да и для самих женщин верно, что они несут в себе изначально яйца или семена для всех зачатий, которым они должны дать рождение на протяжении жизни{233}.
В этом абзаце заключено очень много информации, поэтому мы должны тщательно проанализировать ее, чтобы ничего не упустить. Цель Уиллоби и Рэя – рассказать нам о воспроизводстве у птиц, но для того, чтобы сделать это, они позаимствовали идею у врача XVI в. Бальдо Ангелуса Абаттикуса (обычно называемого просто Абати), прославившегося небольшой, но прекрасной книгой о гадюках, изданной в 1589 г.{234}.
Абати, интересуясь в основном ядом гадюк, анатомировал их и описал их внутреннее строение, включая репродуктивную систему. Он отметил, что у некоторых самок яичники содержали «огромный запас яиц» (он имеет в виду яйцеклетки), тогда как у других их вообще не было. Причиной удивления Абати было то, что некоторые ранние «авторитеты», а именно Плиний Старший, живший в 23–79 гг. н. э., и Гален, живший немного позже, в 129–200 гг. н. э., утверждали, что гадюки дают потомство лишь единожды, а потом погибают{235}. Если бы это было верным, думал, наверное, Абати, то почему у некоторых самок так много яйцеклеток – значительно больше, чем откладываемое ими количество яиц? Находчивый Абати догадался, что самки гадюк с многочисленными яйцеклетками – молодые особи, а те, у которых их нет, – старые, исчерпавшие свой запас яйцеклеток. Иными словами, говорит Абати, как Плиний, так и Гален были неправы, полагая, что гадюки приносят потомство лишь единожды. Такой вызов авторитету древних авторов знаменует собой самое начало научной революции. Действительно, Абати был настолько уверен в своих результатах, что дал название (хотя и несколько неуклюжее) главе 9 своей книги: «Почему может быть неправдой то, что гадюка приносит потомство лишь однажды; но она приносит потомство много раз, что уже доказано».
У Уиллоби в библиотеке был экземпляр книги Абати о гадюках, но следует внимательно читать и Абати, и «Орнитологию», чтобы понять ход мысли Уиллоби и Рэя.
По сути, Уиллоби и Рэй обращаются к Абати, чтобы сделать вывод о сходстве самок птиц и змей: те и другие начинают жизнь с полным набором яйцеклеток, которые не пополняются с возрастом и к старости расходуются полностью. Впрочем, утверждение этих орнитологов, что это верно и для четвероногих животных, и «да и для самих женщин», – явная догадка. Получается, что они вывели общее правило: змеи, птицы… и, да, млекопитающие тоже – все одинаковы. Мы знаем, что их замечание о женщинах было безудержной экстраполяцией, ведь человеческую яйцеклетку никто не описал до 1827 г., и до 1950-х гг. невозможно было точно сосчитать яйцеклетки (ооциты) в яичнике женщины, что, как мы увидим ниже, критически важно для этого довода