Далпе Бёрли решила, что сможет использовать цветовые кольца для управления привлекательностью самцов и, таким образом, лучше разобраться с работой полового отбора. На удивление, она обнаружила, что самки, которые спаривались с самцами, несущими красные кольца (привлекательными), то есть с теми, которых они воспринимали как особей высокого качества, с бо`льшим усердием готовились к постройке гнезд, чем самки, выбиравшие «зеленых» (непривлекательных) самцов[53]. Это различие в мере усилий, затраченных на выращивание потомства, она назвала «разностным распределением»{257}.
Пока ничего из сказанного об опытах Бёрли не касается нашей темы о яйцах, поскольку она никак не анализировала яйца самок зебровых амадин, спаривавшихся с самцами, носящими кольца различных цветов. Смысл всего сказанного здесь о ее исследовании – сообщить читателю, что самки у птиц могут вносить больший или меньший вклад в воспроизводство в зависимости от качества своего партнера.
Одна из моих аспиранток, Эмма Каннингем, обнаружила, что самки утки-кряквы регулировали размер отложенных ими яиц в зависимости от того, спаривались ли они с самцом, выбранным ими самими (то есть с предпочитаемым самцом), или же с тем, кого выбрала для них «некая Эмма». Но аспирантка не измеряла размеров желтка, поэтому неизвестно, влияет ли качество партнера на количество попадающего в яйцо желтка. Впрочем, дальнейшие исследования позволяют думать, что влияет{258}.
Вы можете подумать, что хорошим способом проверить идею о влиянии количества желтка на качество и выживаемость птенца было бы экспериментальное изменение количества желтка в яйце. Но, как мы видели в главе 6, это путь более сложный и менее информативный, чем можно надеяться. Поэтому единственным способом остается наблюдение за естественной изменчивостью относительного количества желтка в яйцах, существующей у разных видов птиц.
Рис. 10. Относительное количество (в процентах) желтка в яйцах различных птиц, птенцы которых выклевываются на разных стадиях развития. Сверху вниз: тростниковая камышовка (20 %), чайка (30 %), утка (40 %), лейпоа, или глазчатая курица, (50 %) и киви (70 %). Из кн.: Sotherland, Rahn, 1987
Значительно раньше, чем кто-то мог подумать о возможности существования некоего «разностного распределения» у зебровых амадин, Аристотель заметил, что количество желтка в яйцах варьирует у разных видов птиц: «желток идеально круглой формы, а его размеры меняются в соответствии с разной величиной самих птиц; так, у водяных птиц желток больше белка, а у наземных – наоборот»{259}. В 1884 г. русский врач и физиолог князь Иван Романович Тарханов, исследовав яйца девяти видов птиц, пришел к выводу, что относительное количество желтка тесно связано со стадией развития птенца на момент вылупления. Многие мелкие птицы вроде черных дроздов и малиновок, птенцы которых при появлении на свет слепые, голые и беспомощные, откладывают яйца с относительно небольшим маленьким желтком. В противоположность им у выводковых видов вроде кур и уток, птенцы которых способны бегать и кормиться самостоятельно сразу же после вылупления, яйца обладают крупным желтком. Относительный объем желтка в яйце варьирует от 15 % в яйцах северной олуши до 70 % у киви обыкновенного, обладающего сильно выраженной выводковостью{260}. На уровне интуиции кажется, что количество желтка в яйце может влиять на размер или качество вылупившегося из него птенца. Но менее очевидно, что меняться может само качество желтка, и совсем уж сомнительно, что в понятие «качество» следует включать присутствие гормонов и других веществ, поступающих из организма матери.
В 1930-е и 1940-е гг. исследователи обнаружили, что после инъекции курам-несушкам определенных гормонов эти гормоны позднее обнаруживали у цыплят, выклюнувшихся из яиц. В то время считалось, что это была «патологическая пертурбация», то есть неадаптивный эффект. Затем в начале 1990-х гг. немецкий биолог Хуберт Швабл, работавший в Рокфеллеровском университете Нью-Йорка, решил посмотреть, будут ли свежие яйца, отложенные содержащимися в неволе канарейками и зебровыми амадинами, которые, что важно, не подвергались никакой гормональной обработке, содержать гормоны. Швабла интересовали птенцы, появляющиеся из этих яиц, поэтому он брал крохотный образец желтка при помощи шприца, а затем вновь запечатывал яйцо и позволял птенцу вывестись. Он обнаружил, что желтки обоих видов содержали тестостерон, причем его уровень в яйцах канарейки был выше, чем в яйцах зебровой амадины. Примечательно, что уровень тестостерона в желтке не зависел от пола птенца, вылуплявшегося из данного яйца. Швабл обнаружил тестостерон в совершенно свежих яйцах, за несколько дней до того, как эмбрион повзрослел настолько, чтобы вырабатывать собственные гормоны. Это стало убедительным свидетельством того, что гормон перешел к эмбриону из организма самки{261}.
Второе важное открытие состояло в следующем. Оказалось, что у самок канареек каждое последующее отложенное яйцо содержало в желтке все больше и больше тестостерона. Попытавшись подойти к явлению с позиций эволюциониста, Швабл заинтересовался, был ли повышающийся уровень тестостерона в последовательно отложенных яйцах приспособительным ответом самки на происходящее или же неадаптивным побочным следствием каких-либо других процессов? Намеком на первое предположение стало то, что птенцы, появившиеся из яиц с самым высоким содержанием тестостерона, требовали от родителей корм более энергично, чем выклюнувшиеся из яиц с низким содержанием тестостерона. Несложно представить себе адаптивный сценарий: яйца, отложенные более поздно по ходу формирования кладки, проклюнулись бы чуть позже, и поскольку они были бы мельче своих собратьев, то при прочих равных условиях оказались бы в проигрышном положении. Мать могла бы сгладить последствия неодновременности вылупления птенцов, снабдив позже отложенные яйца большим количеством тестостерона, чтобы птенцы, вылупляющиеся из них, были бы в дальнейшем способными конкурировать на равных со своими ранее вылупившимися соседями по гнезду (а то и превосходить их). Продемонстрировать адаптивное значение уровня содержания тестостерона в яйцах – дело довольно непростое, так что Швабл и другие специалисты, вдохновленные его впечатляющими исследованиями, поняли, что единственный способ выяснить истину состоял в следующем. К проблеме следовало подойти с позиций физиолога и начать исследование физиологических процессов, при участии которых гормоны вроде тестостерона попадают в яйца. Этот подход поставил бы гораздо более интересные вопросы, в том числе касающиеся того, как гормоны, поступающие в яйца от матери, взаимодействуют с теми, которые в дальнейшем начинает производить сам эмбрион.
И еще вопрос: если самка передает гормоны своим яйцам, означает ли это, что она должна для этого повысить уровень собственных гормонов, и, если так, создает ли это проблемы для нее самой?[54] Можно представить себе, что если бы самки «вознамерились» на том или ином этапе эволюции повысить содержание тестостерона в яйцах, это потребовало бы увеличения его содержания в собственном организме материнских особей, что сделало бы самок более агрессивными (поскольку тестостерон – мужской гормон, обычно повышающий уровень агрессивности у особей). В действительности же ответ на поставленный вопрос зависит от того, каков механизм попадания гормонов в яйца. Если он предполагает, как уже сказано, повышение содержания собственных гормонов у самки, то это могло бы стать для нее рискованным шагом. Правда, если бы процесс воздействовал лишь на те клетки, которые окружают развивающуюся яйцеклетку в яичнике, то на саму самку это не повлияло бы. Именно это и обнаружилось в дальнейшем{262}.
Если вернуться к зебровым амадинам, то в конце 1990-х гг. Диего Джил и его коллеги в Сент-Эндрюсском университете в Шотландии спаривали самок с самцами, которых делали либо привлекательнее при помощи красных колец, либо непривлекательными – посредством зеленых, и изучали количество тестостерона в их яйцах. Они выяснили, что в яйцах самок, спарившихся с привлекательными самцами, уровень гормона был более высоким. Это четкое свидетельство того, что самки зебровых амадин способны регулировать состав желтка своих яиц в соответствии с качеством партнера-самца{263}.
Несмотря на этот замечательный результат, за двадцать лет, прошедшие после первого открытия Швабла, наше понимание причин и последствий содержания гормонов в желтке все еще находится на ранней стадии. Закономерности этого явления заметно отличаются от вида к виду между разными особями, и, как мы увидели, между разными яйцами внутри одной кладки, и даже между слоями в одном и том же желтке, отложившимися в разные дни{264}.
Другой тип веществ, которые поступают в желток из организма самки, – каротиноиды. Именно они и делают желтки желтыми; и действительно, слово yolk (желток) происходит от староанглийского geoloca, означающего «желтый»[55]. При отсутствии каротиноидов в рационе кур желтки их яиц остаются белыми, и мне всегда казалось ужасным, что в промышленном птицеводстве считается юридически легальным добавлять каротиноиды в пищу кур, сидящих в клеточных батареях, чтобы сделать их яйца более привлекательными для домохозяек. Каротиноиды играют важную роль в самых разных биологических процессах, в том числе при развитии эмбриона, а у взрослых птиц ими обусловлены красные и желтые пигменты перьев, клюва и кожи. Наряду с витаминами А и E каротиноиды являются антиоксидантами и минимизируют ущерб, вызываемый называемым окислительным стрессом при обмене веществ (в жирах, белках и даже в ДНК)