[56]. Поскольку птицы не могут вырабатывать собственные каротиноиды, они должны получать их из своего рациона. Источники каротиноидов зачастую немногочисленны в экосистемах. Это побудило исследователей обратиться к вопросу, не говорит ли количество каротиноидов и других антиоксидантов в яичных желтках как минимум о способности самки находить эти вещества. Было высказано предположение, что количество антиоксидантов, которые попадают в эмбрион из организма самки в то или иное яйцо, может отражать способ оказания матерями содействия конкретным отпрыскам, как и в случае с гормонами. Фактически к настоящему времени не найдены убедительные свидетельства в пользу любой из этих идей, главным образом потому, что различные исследования мало согласуются друг с другом. Но одна из закономерностей выглядит четкой. Эмбрионы всех птиц растут относительно быстро, но в разном темпе у разных видов. Чем выше этот темп, тем больше потенциальный риск окислительного стресса и тем сильнее будет потребность в антиоксидантах. Чарльз Диминг и Том Пайк из Университета Линкольна в Великобритании обнаружили, что у видов с быстрым ростом эмбриона уровень содержания антиоксидантов (каротиноидов и витаминов А и E) в желтках яиц выше, чем у видов с более медленным темпом роста. Например, темная крачка и лысуха откладывают яйца сходного размера, весящие около 36,5 г. Дневной прирост эмбриона крачки составляет 0,89 г, а у лысухи 1,11 г в день; яйцо крачки содержит 280 мкг[57] каротиноидов в желтке, яйцо лысухи более чем втрое больше – 1180 мкг{265}.
Вероятно, предстоит сделать еще очень много открытий, касающихся роли гормонов и каротиноидов в желтке.
Как только желток достиг окончательной величины и получил все необходимые добавки из организма самки, он готов покинуть яичник и ожидать оплодотворения. Подавляющую часть массы яйцеклетки на этой стадии развития составляет желток. Напомню, что это единственная клетка, на верхней поверхности которой теперь лежит так называемый зародышевый диск – крохотное бледное пятнышко, содержащее небольшое количество цитоплазмы и ДНК самки. Это отныне неизменная цель сперматозоида самца.
Многие склонны думать, что оплодотворение – мимолетное событие, знаменующее собой проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Но произойдет ли оплодотворение и в какой именно момент, зависит от целого ряда привходящих обстоятельств. Наиболее простое описание разного хода событий в процессе оплодотворения можно уподобить следующей житейской ситуации. Вы находитесь дома, слышите стук в дверь и идете к ней. Там может быть незнакомец или ваш друг, и вы впускаете их в дом. В другом случае, если перед вами оказывается возлюбленный и вы впускаете его в прихожую, следуют объятия, но это еще не оплодотворение. Оно состоится лишь тогда, когда вы вместе с ним зайдете в спальню и ляжете в постель. Как мы увидим далее, последовательность событий между проникновением сперматозоида в яйцо и зарождением новой жизни сложна и чудесна. У птиц это происходит не так, как у людей, хотя и там и тут главное событие – объединение мужской и женской половых клеток.
У людей в процессе зачатия яйцеклетка ведет себя по отношению к сперматозоидам так, словно подпускает к себе единственного посетителя, очень редко двоих, из которых лишь одному разрешается войти. У птиц в преддверии оплодотворения она, открыв дверь (по аналогии с описанным выше сценарием: «стучат – откройте дверь»), обнаруживает на пороге толпу из сотен или тысяч людей, после чего ей нужно решить, кого именно можно впустить. И это еще не значит, что кому-то одному просто позволено войти. Скорее дело выглядит так, будто несколько гостей крушат ворота, кто-то из них ломится в открытую дверь, а другие лезут внутрь через окна. И лишь один из них в итоге сможет добиться своего.
Вопрос о том, как происходит оплодотворение у человека, вызывал интерес со времен Аристотеля. Но ответить на него всегда было трудновато, потому что все происходит невидимо, в недостижимых для научного исследования фаллопиевых трубах. Даже если проводить исследования на других млекопитающих, что позволяет естествоиспытателям прибегать к вскрытию самок, испытывая при этом не слишком сильное сожаление об их загубленных жизнях, выяснение истины оказывается делом чрезвычайно трудным. Яйцо птицы представляет собой материал гораздо более податливый для решения задачи. Яйцо, внутри которого находится яйцеклетка, всегда можно было препарировать в нужном для опытов количестве. А при содержании кур с петухом или без него появляется возможность проверить, будут ли яйца оплодотворены или нет. И все же, несмотря на все эти преимущества, процесс оплодотворения у птиц долгое время оставался по-прежнему удручающе труднообъяснимым.
Первую серьезную попытку понять суть процесса оплодотворения предпринял Уильям Гарвей. Разгадав великую тайну движения крови[58], он решил, что сможет раскрыть тайну движения спермы. Начал он с кур. Союз между петухом и курицей приводит к появлению жизнеспособных яиц; все, что нужно было сделать Гарвею, – выяснить, каким образом это происходит. Позволив петухам осеменять кур-несушек, Гарвей анатомировал их, чтобы найти сперму, но ему это не удалось. Ее не было и следа. После множества попыток, удрученный неудачами, он сделал вывод, что оплодотворение происходит примерно так, как заражение инфекционным заболеванием – никакого явного контакта, но с очевидным результатом. В глубине души Гарвей знал, что это не могло быть истиной, но только так объяснялись результаты его экспериментов. Как королевскому врачу Гарвею позволяли анатомировать самок оленей, убитых королевскими охотничьими отрядами во время гона, но опять же в яйцеводах олених не обнаруживалось ни малейших следов спермы. Это озадачивало, но, по крайней мере, не противоречило тому, что он видел (или не видел) у кур.
Это даже не было похоже на серию книжек-загадок «Где Уолли?» (Where’s Wally?), настойчивость в чтении которых в итоге окупается сполна. Суть проблемы состояла в том, что Гарвей не подозревал о микроскопической природе сперматозоидов, бурно плавающих в сперме. В ней ничего нельзя было увидеть, да к тому же Гарвей понятия не имел о том, как выглядит яйцеклетка оленя. Так что его действия напоминали поиски иголки в стоге сена.
Понимание сущности оплодотворения не было непреодолимой интеллектуальной загадкой. Правда, когда речь шла о курах, непонятным оставалось то, почему после удаления петуха курица продолжала иногда в течение нескольких недель откладывать оплодотворенные яйца. Фабриций ошибочно считал, что куры могут откладывать жизнеспособные яйца в течение целого года, но Гарвей правильно определил, что это может происходить в течение тридцати дней после спаривания. Но почему, по-прежнему оставалось загадкой. Подобным же образом вскрытие самок благородного оленя и лани по непонятной причине не позволяло обнаружить какие-либо признаки эмбриона до истечения двух месяцев после начала гона. У кур последовательно появляющиеся жизнеспособные яйца были результатом долгожития спермы. У оленей Гарвей ожидал увидеть семя самца в смеси с менструальной кровью самки и некое образование в яичнике, похожее на яйцо. Но у самок оленей не бывает менструальных циклов[59]. Гарвей не располагал никакими подсказками в отношении того, на что похоже яйцо у оленя, а из-за необычной формы найденного им зародыша на самой ранней стадии развития не понял, что это и есть эмбрион, посчитав его поиски гиблым делом{266}.
Если учесть все неудачи Гарвея в попытках понять суть дела, едва ли стоит удивляться тому, что он долго откладывал публикацию своего исследования о «зарождении». Его предыдущая работа о кровообращении была в итоге признана правильной, но вызвала серьезную полемику. Легко понять, почему Гарвей, которому было уже за шестьдесят, не хотел подвергнуться новому взрыву негодования со стороны биологов. Неудивителен и его вывод о том, что сперма фактически не играет никакой роли в «зарождении». Поэтому на фронтисписе своей книги он поместил выражение ex ovo omnia – буквально «всё – из яйца»{267}.
Загадка оплодотворения была в дальнейшем раскрыта при изучении гораздо более простой системы, существующей у лягушек. Лягушки, как существа весьма многочисленные в природе, оказались благодатным объектом исследований. Этому способствовало и то, что воздействие спермы на яйцо происходит в воде, вне тела самки. Это позволяет наблюдать процесс воочию. Он идет быстро, без задержек. Как показал Джордж Ньюпорт еще в 1853 г., если нанести сперму на яйцо лягушки, образование эмбриона завершается в считаные часы. Сам акт проникновения единственного сперматозоида в яйцеклетку у более просто устроенных морских ежей наблюдал, уже под микроскопом, Оскар Гертвиг в 1876 г.{268}.
Как и у лягушек, у морского ежа оплодотворение происходит снаружи после выброса спермы и икры в море и в ответ на такие стимулы, как наступление полнолуния или особая температура морской воды. Млекопитающие и птицы, у которых оплодотворение внутреннее, выработали в процессе эволюции иные стратегии, которые гарантируют, что мужские и женские гаметы непременно найдут друг друга. Наиболее надежный способ осуществить их встречу – так называемая индуцированная овуляция, при которой само спаривание запускает овуляцию. Это характерно для таких млекопитающих, как кошки, верблюды и кролики. Другая стратегия состоит в том, что самки недвусмысленно сигнализируют самцам – с помощью запаха или характерных телодвижений о наступлении наиболее удачного момента для оплодотворения, которое совпадает с идущей у них овуляцией, иначе именуемой эструсом или течкой.