У людей все не так: овуляция скорее скрыта, чем выставлена напоказ. Это означает, что женщины находятся в состоянии более или менее постоянной сексуальной восприимчивости, так что половые контакты возможны почти в любое время, и, если они совпадут с овуляцией, результатом станут оплодотворение и зачатие. Суть явления, которое называют «скрытой овуляцией» женщин, долгое время оставалась загадкой для специалистов в области экологии поведения и репродуктивной физиологии.
Надо сказать, что в период, примерно совпадающий с овуляцией, во внешности и поведении женщины наблюдаются кое-какие изменения, которые большинство мужчин, однако, заметить не в состоянии. Да и менее трети всех женщин знают, когда у них происходит овуляция. Самое разумное объяснение скрытой овуляции у людей связано с представлением о том, что репродуктивный успех у женщин во многом зависит от заботы о потомстве со стороны отца. Если бы женщина открыто проявляла свою восприимчивость, желание вступить в половую связь с ней показывали бы многие мужчины, и это снизило бы уверенность ее основного полового партнера в том, что отцом ребенка является именно он. В таком случае он стал бы меньше заботиться об отпрысках. Кроме того, если бы этот партнер знал, когда у нее заканчивается очередной период овуляции и зачатие становится невозможным, он принялся бы искать другие возможности для половых связей. Тогда бы мужчина был вынужден заботиться о потомстве всех женщин, с которыми он вступал в половые контакты, и каждой из них досталось бы меньше его внимания, чем в том случае, если бы мужчины были моногамными. Иными словами, из-за того, что забота со стороны отца существенно увеличивает репродуктивный успех у женщин, в эволюционном смысле им выгоднее скрывать время, когда они способны к зачатию, потому что это позволяет им заручиться помощью мужчины при воспитании детей[60]{269}.
Рис. 11. Самка горной трясогузки (справа), стимулирующая самца к спариванию характерными телодвижениями
Случаи индуцированной овуляции у птиц неизвестны. Самки сигнализируют самцам о готовности спариваться, принимая специфическую призывную позу, часто в ответ на его пение и ухаживания. Спаривания обычно начинаются за несколько дней, а в некоторых случаях даже за несколько недель до того, как будет отложено первое яйцо. А вот что происходит далее. По велению того, что называют «внутренними часами», либо в ответ на присутствие самца содержащий яйцеклетку фолликул разрывается, высвобождая ее близ входа в верхнюю часть яйцевода. Она, именуемая по-латыни infundibulum (что означает «воронка»), захватывает яйцеклетку. «Воронка» – название вполне приемлемое, но у меня оно вызывает в памяти образ жесткой пластмассовой кухонной воронки, на которую воронка яйцевода нисколько не похожа. Она больше напоминает полупрозрачную змею с огромным ртом. Когда перед вами воронка яйцевода анатомированной птицы, сложно представить себе, как она раскрывается, чтобы поглотить яйцеклетку. А делает она это, наползая на яйцеклетку так же, как змея поглощает крупную добычу, словно натягиваясь на нее. Между тем в зеве воронки таятся уже в засаде сотни, а то и тысячи сперматозоидов.
Все совершается в течение пятнадцати минут. Вне зависимости от того, произошло ли оплодотворение или нет, через эти четверть часа яйцеклетка получает с внутренней поверхности самой воронки защитную оболочку, надежно закрывающую дверь (или окно) перед любым дополнительным сперматозоидом. Стратегия состоит в том, чтобы изначально гарантировать достаточное снабжение воронки сперматозоидами, готовыми воспользоваться этой краткой возможностью доступа к яйцеклетке. Способ, каким птицы это делают, состоит в спаривании до овуляции и сохранении сперматозоидов, тем самым обеспечивая готовый запас к тому времени, когда яйцеклетка готова принять их. Сперматозоиды запасаются и ниже по яйцеводу, ближе к клоаке, в крохотных, слепо замкнутых трубках. За несколько дней до того, как первая яйцеклетка покинет яичник, они начинают высвобождаться из трубок, чтобы клетки, выстилающие яйцевод, донесли их до воронки, где они после этого пребывают в ожидании{270}.
Как мы уже увидели, у кур сперма может сохраняться максимум до тридцати дней. В естественных условиях полная кладка дикой курицы состоит примерно из десяти яиц, откладываемых по одному каждый день. Так что тридцатидневный срок хранения сперматозоидов в яйцеводе самки обеспечивают этим птицам хороший запас прочности. Самка голубя откладывает всего лишь два яйца (с разрывом в сорок восемь часов) и сохраняет сперматозоиды не более чем шесть дней. Но количество яиц, которые должны быть оплодотворены, – лишь один из факторов, влияющих на продолжительность сохранения спермы. В конце концов, некоторые птицы продолжают спариваться все время, пока откладываются яйца, поэтому сохранение спермы впрок едва ли необходимо. Однако длительное сохранение спермы жизненно важно для тех видов, у которых партнеры видятся друг с другом редко.
Морские птицы вроде альбатросов – виды, практикующие социальную моногамию. Индивид обычно сохраняет связь с одним и тем же партнером на протяжении всего двадцати- или тридцатилетнего периода жизни, пока сохраняет способность к размножению. Но характер этих отношений довольно необычен. Дело в том, что альбатросы подобны водителям-дальнобойщикам: они бывают дома со своими партнерами лишь изредка, но тогда не тратят времени даром.
Первые исследования, проведенные в 1990-е гг., в ходе которых птицы были снабжены передатчиками и отслеживались со спутника, показали, что альбатросы часто кормятся на расстоянии до 1800 км от своего гнездового участка. Когда источники корма столь удалены от него, а одному из партнеров необходимо оставаться дома, чтобы защищать гнездовой участок, они неизбежно не могут проводить много времени вместе. Самцы чернобрового альбатроса возвращаются на свой гнездовой участок в начале весны Южного полушария, то есть в конце сентября; самки возвращаются примерно на неделю позже, и пара остается вместе в колонии в течение всего лишь одного дня{271}. Будьте уверены – это особый день, потому что именно тогда происходят фактически все спаривания. На следующий день самка улетает на сотни километров и кружит над водами южных океанов в поисках корма, который она ищет главным образом по запаху, накапливая запасы, необходимые для формирования ее единственного яйца. Она остается в море на протяжении двух с небольшим недель, после чего возвращается в колонию к своему партнеру. Через два дня, без дальнейших спариваний, она откладывает яйцо и приступает к насиживанию.
В прошлом биологи, изучающие морских птиц, имели своеобразные романтические представления об этом времени отсутствия птиц в колонии, называя его периодом «медового месяца». Но это выражение явно употреблялось неправильно, если оно вообще здесь применимо. Во-первых, зачастую самка удаляется по собственной инициативе, и, во‐вторых, здесь явно не подразумевается ничего из того, что люди обычно ассоциируют с медовым месяцем. Это путешествие, которое лучше всего описать как массовый исход самок перед кладкой, по сути дела, представляет собой экскурсию на рыбалку, только очень сильно затянувшуюся. У серолицего тайфунника[61] самка отсутствует в колонии, накапливая запасы – и сохраняя сперму – на протяжении целых долгих двух месяцев!{272}
Альбатросы и тайфунники иллюстрируют определенную крайность в отношении длительности сохранения спермы (как и в очень многих других аспектах своей биологии). Но к этому вынуждены прибегать и самки прочих морских птиц, если источники их корма располагаются на больших расстояниях мест их гнездования. Та же проблема стоит перед кайрами, и я провел несколько лет, пытаясь выяснить, что происходит в организме их самок в те несколько недель, которые предшествуют откладке яйца. Разумеется, я делал это, ни разу не заглянув внутрь самки, а использовал для выяснения этого вопроса методы, разработанные специалистами по биологии домашней птицы.
Рис. 12. Яичник, воронка и яйцевод птицы. Справа внизу: микроскопические трубочки для хранения спермы (при большом увеличении) на границе скорлуповой железы и клоаки
Оказалось, что в этот период самцы кайр проводят в колонии значительно больше времени, чем самки. Самки появляются здесь лишь ненадолго, главным образом для того, чтобы спариться. После нескольких копуляций самка улетает в море в поисках дополнительного питания, необходимого для формирования яйца. Одна из яйцеклеток внутри ее яичника уже начала снабжаться желтком и за два или три дня до того, как она созреет окончательно и покинет яичник, сперматозоиды начинают высвобождаться из его боковых отростков, где ранее была запасена сперма самца. Словно толпа, пытающаяся проникнуть в лондонский метрополитен в час пик, они всей массой устремляются вверх по яйцеводу, пока не достигнут воронки, подобно людям, достигшим наконец платформы метрополитена и ожидающим здесь прихода поезда.
Одно из самых замечательных отличий оплодотворения у птиц от того, что мы видим у млекопитающих, включая людей, состоит в следующем. Чтобы дать начало новой жизни, яйцеклетке млекопитающих достаточно внедрения в нее одного-единственного сперматозоида, тогда как у птиц она требует нескольких. Это явление называют полиспермией (дословно «много сперматозоидов»), и наблюдается оно не только у птиц, но и у некоторых видов рыб, например у акул, а среди земноводных – у тритонов и саламандр. Продолжая аналогию с метрополитеном, представим себе поезд, подъехавший к платформе, в котором после открытия дверей в вагон позволено войти нескольким пассажирам из числа ожидающих. Полиспермия