избегать потерь тепла{298}.
Пример другой крайности – кайра, насиживающая свое яйцо на голом скальном выступе совсем без гнезда, которое могло бы предоставить теплоизоляцию. В арктических областях, как я убедился лично, обычным делом для кайр бывает высиживание яйца, лежащего на льду. Да, у них есть наседное пятно, но в контакте с ним находится лишь часть яйца; другая сторона яйца покоится прямо на льду или на скальном карнизе – даже не на лапах птицы, как это бывает у некоторых других видов[64]. Как они успешно согревают яйца в таких условиях – неизвестно.
Натуралистам прошлого процесс насиживания не казался чем-то тривиальным. Сегодня он не вызывает у нас особого удивления. Но комментарии Уиллоби и Рэя от 1678 г. заставляют задуматься о том, какое это замечательное дело: «С каким усердием и терпением птицы должны сидеть на своих гнездах ночью и днем в течение долгого времени!.. С какой храбростью и великодушием даже самые трусливые птицы защищают свои яйца!.. Любовь птиц к бесчувственному и кажущемуся безжизненным яйцу поистине изумительна»{299}.
Вопреки полученным нами в детстве предупреждениям о том, что, спугнув насиживающую птицу с гнезда, мы остудим и убьем ее яйца, эмбрионы замечательно жизнеустойчивы. Яйца большинства видов способны выдерживать значительное охлаждение, что весьма существенно, если насиживающая птица должна по какой-то причине покинуть яйца. Птицеводческая промышленность придерживается мнения, что свежие оплодотворенные куриные яйца могут лежать с неделю при комнатной температуре без всякого ущерба для будущих цыплят. Не стоит этому удивляться, потому что предок домашней курицы, банкивская джунглевая курица, в типичном случае делает кладку из восьми-десяти яиц, которые она откладывает через день и не начинает насиживать, пока не отложила последнее яйцо, поэтому ее яйца должны оставаться жизнеспособными в течение как минимум восьми-десяти дней без инкубации. Однако, как мы видели в главе 6, возможности недавно отложенных яиц сохранять жизнеспособность зависят от условий окружающей среды.
Согласно традиционным убеждениям, яйца с развивающимися эмбрионами гораздо уязвимее к охлаждению, чем свежие и не начавшие еще развиваться, но это варьируется у разных групп птиц. Эмбрионы многих морских птиц, которые кормятся на огромных расстояниях от гнезда, похоже, приобрели в процессе эволюции замечательную устойчивость к охлаждению. Серые вилохвостые качурки, гнездящиеся на Аляске, обычно оставляют яйца без присмотра на несколько дней, и описан случай, когда птенец вывелся из яйца, не обогревавшегося целых семь дней. В результате продолжительность периода насиживания у этого вида варьирует в диапазоне между тридцатью семью и шестьюдесятью восемью днями – исключительная приспособляемость{300}. Кайры насиживают весьма усердно и оставляют яйцо лишь в чрезвычайных ситуациях – при приближении хищника или при опасном сокращении запасов пищи. Тем не менее однажды я видел яйцо кайры, оставленное на четыре дня, из которого птенец вывелся после того, как насиживание возобновилось.
Чему яйца противостоят гораздо менее успешно – это температуры значительно более высокие, чем температура тела птицы-наседки, около 40 °C. Яйца, которые инкубировали при температуре свыше 40 °C, проклевываются редко. Возможно, именно поэтому птицы высиживают яйца вне тела, где температуре ниже, а не взращивают эмбрионов внутри: при 40 °C скорость развития просто могла бы оказаться слишком высокой и повредить здоровью эмбриона{301}. Немногие виды птиц высиживают птенцов в экстремально жарких местностях. В пустыне Калахари двухполосый бегунок насиживает яйца только ночью, когда прохладно, а в течение дня, когда температура воздуха варьирует от 30 до 36 °C, птица просто стоит над ними, чтобы защитить от солнечных лучей. Когда жара становится еще сильнее, птица, как ни парадоксально, садится на яйца, чтобы предотвратить их перегрев. Другой вид бегунков, египетский бегунок, или крокодилов сторож (который, к слову, лишь иногда залетает в Египет и не сторожит крокодилов), гнездится на открытых песчаных косах рек, полностью открытых тропическому солнцу. В 1850-е гг. немецкий орнитолог Альфред Брем сделал замечательное открытие, обнаружив, что эти птицы закапывают свои яйца в песок. Это заставило некоторых орнитологов предполагать, что здесь имеет место нечто подобное повадкам сорных кур. Других интересовал вопрос, было ли закапывание яиц способом их сохранения в относительной прохладе, с учетом того, что в середине дня поверхность песка могла нагреваться до 45 °C. С этой идеей согласуется поведение взрослых особей, которые регулярно подбегают к воде, опускают в нее брюшко и возвращаются к гнезду, чтобы дать воде капать поверх их закопанных яиц. Затем в 1970-е гг. детальные наблюдения американского орнитолога Томаса Хауэлла за египетскими бегунками позволили сделать следующий вывод: «Сбалансированное сочетание тепла тела, солнечного и сохраненного песком, поддерживает температуру инкубации в приемлемых пределах». Закапывание в песок (и смачивание) помогает защищать яйца от перегрева, а также скрывает их от хищников[65] и позволяет этим птицам населять столь экстремальные места{302}.
Если говорить о промышленном птицеводстве, то куриные яйца искусственно инкубируются при влажности около 50 %, оптимальной для успешного выведения цыплят. Влажность следует регулировать, потому что она влияет на скорость потери влаги яйцом; слишком высокая или слишком низкая влажность может убить зародыш. Диким птицам, способным регулировать температуру средствами поведения и физиологическими механизмами, это делать затруднительно. Поэтому степень влажности контролируется пассивно – путем выбора места для гнезда. Соответственно протекает эволюция яичной скорлупы, которая благодаря физиологической гибкости организма самки позволяет ей формировать эту оболочку так, чтобы та соответствовала условиям гнездования в тех или иных местах или высоте над уровнем моря (глава 2). Только те птицы, которые гнездятся в узких полостях, вынуждены активно проветривать их, чтобы гарантировать соответствующий уровень влажности и содержания кислорода. Насиживающие дятлы и щурки по несколько раз за ночь снуют взад-вперед по проходу к гнезду, чтобы усилить ток воздуха от входа к яйцам{303}.
Песня «Turn! Turn! Turn!»[66] была хитом группы Byrds в 1965 г. Если бы птицы смогли ее понять, она стала бы весьма подходящим советом любым наседкам, потому что поворачивание яиц имеет существенное значение для успешного вывода птенцов. Реомюр в монографии по инкубации яиц, вышедшей в XVIII в., разумно полагал, что поворачивание яиц гарантирует соответствующий обогрев всех яиц в кладке. В 1950-е гг. выяснилось, что это не единственная функция такого рода действий наседки. Оказалось, что в промышленных инкубаторах, которые создавали исключительно равномерно прогретую среду, яйца домашней птицы все равно не могли давать птенцов, если их не поворачивать. Уже в 1890-е гг. предположили, что без поворачивания яйца эмбрион присыхал к подскорлуповой оболочке, что вызывало его гибель. В дальнейшем общепринятой стала именно эта идея, и были разработаны промышленные инкубаторы с приспособлениями для регулярного поворота яиц. Когда в 1980-е и 1990-е гг. проводились исследования физиологических последствий инкубации яиц в неподвижном положении, Чарлз Диминг, в настоящее время работающий в Университете Линкольна, обнаружил, что представление о присыхании эмбрионов к подскорлуповой оболочке было ошибочным. Мертвые эмбрионы присыхали к подскорлуповым оболочкам, но прилипание не было причиной смерти. Скорее всего, эмбрионы погибли, потому что не смогли должным образом использовать белок яйца. Поворачивание яиц крайне важно в течение нескольких дней в самом начале инкубации, поскольку способствует развитию сети внешних кровеносных сосудов эмбриона, усиливающей проникновение питательных веществ и воды внутрь яйца, и гарантирует, что эмбрион займет оптимальное положение относительно желтка и белка. Все это позволяет ему в полной мере использовать белок в ходе развития{304}.
Когда эмбрион заканчивает развитие, распределение его веса внутри яйца становится неравномерным, поэтому лежащее в гнезде яйцо приобретает четко выраженные нижнюю (более тяжелую) и верхнюю стороны. Поведение птиц-родителей, отвечающее за вращение яиц, теперь служит не для поворота яиц, но для сохранения их ориентации. Поэтому, когда птенец впервые пробивается через скорлупу, он делает это с верхней стороны, над которой он не встретит каких-либо дополнительных преград для выхода из яйца{305}.
Существует несколько видов птиц, которые не могут поворачивать яйца. Среди них пальмовый стриж, который приклеивает два яйца слюной к забавному маленькому гнезду, также приклеенному к нижней стороне пальмового листа. Большеногие куры вроде лейпоа и кустарниковой индейки, с которыми мы встречались раньше, не могут поворачивать свои яйца, потому что те зарыты в землю или в растительность. Киви не поворачивают свои огромные яйца просто потому, что в их гнездовой норе для этого не хватает места. Случай с пальмовым стрижом можно легко объяснять, поскольку раскачивание листьев пальмы на ветру, вероятно, обеспечивает достаточное движение для проветривания неподвижных яиц. Большеноги и киви ставят перед нами другую проблему: как им удается выводить потомство из яиц, не поворачивая их? Чарльз Диминг дал ответ на этот вопрос. Зная, что поворачивание яйца облегчает использование белка эмбрионом, он предсказал, что яйца с относительно большим количеством белка, отложенные птицами, молодняк у которых птенцового типа (выводится слепым и голым), больше нуждаются в поворачивании, чем яйца, из которых выходит молодняк выводкового типа (с открытыми глазами и способный бегать). Это объясняет, почему большеноги и киви, как и рептилии, у которых в яйцах относительно небольшое количество белка, могут оставлять яйца без присмотра и не поворачивать яйца. Яйца мелких певчих птиц с птенцами птенцового типа содержат примерно 80 % белка. У уток, птенцы которых выводкового типа, белок составляет примерно 60 % содержимого яйца; у сверхскороспелой лейпоа его содержание – 50 %, а у киви, чья степень