Кто бы мог подумать, что попытки выяснить адаптивное значение формы яйца кайры могли оказаться настолько сложным делом? Но моего опыта в изучении этого вопроса достаточно для того, чтобы признать, что история еще не закончена.
Изучение птичьих яиц может показаться блажью. Кому они нужны, в самом деле? Многих людей беспокоит защита птичьих гнезд от коллекционеров – забота, оправдываемая необходимостью охраны природы. Но и само изучение яиц может помочь охране природы. В целом в естественных условиях около 10 % всех яиц, отложенных дикими птицами, не доживают до стадии вылупления. Если помнить о том, что каждое яйцо со своей громадной яйцеклеткой, наполненной желтком, представляет собой огромный вклад в экономику природы, естественный отход такого масштаба выглядит необычайно расточительным. У птиц, находящихся под угрозой исчезновения, доля яиц, из которых не выведутся птенцы, еще выше. Например, у какапо, огромного красивого нелетающего зеленого попугая из Новой Зеландии, более двух третей всех яиц не дают птенцов. Хотя утрата нескольких птенцов обычно не несет угрозы вымиранию редких видов, такие потери усугубляют их неустойчивое положение в экосистемах.
Орнитологи обычно называют те яйца, из которых птенцы не выводятся, «неоплодотворенными». Но такое определение вводит в заблуждение, потому что они не дают птенцов по двум разным причинам. Яйцо действительно может быть неоплодотворенным либо из-за недостаточного количества сперматозоидов, поступивших в яичник самки, либо из-за того, что сперма самца вообще туда не попала. Но и в том случае, если яйцеклетка была оплодотворена, яйцо не достигнет стадии вылупления, если эмбрион погибнет. Причину неудачного развития яйца легко установить, если это случится всего через несколько дней после оплодотворения. В промышленном птицеводстве или у птицеводов-любителей такие яйца часто называют «кровяным кольцом». Именно в таких случаях и возникает путаница, поскольку содержимое непроклюнутого яйца, в котором эмбрион погиб на ранней стадии, на взгляд человека выглядит таким же, как в неоплодотворенном яйце[68].
Эта разница важна, особенно если вы пытаетесь понять, почему яйца птиц, находящихся под угрозой исчезновения, оказываются не в состоянии дать птенцов. Появление неоплодотворенных яиц надежнее всего связывать с нарушениями в половой системе самцов – с их полной неспособностью вырабатывать сперму или передать сперму ее самке. Сперматозоиды могут оказаться неспособными завершить путь к воронке яйцевода или соединиться с гаметой самки и оплодотворить ее. В то же время при ранней смертности эмбрионов ее причины можно искать в нарушении физиологии самок или, что еще вероятнее, в генетической несовместимости половых партнеров. Известно, что у людей именно такая генетическая несовместимость является причиной гибели эмбриона на ранней стадии развития и самопроизвольного выкидыша{327}.
Существует устойчивая точка зрения, согласно которой каждый случай дефекта развития яйца из-за эмбриона может быть обусловлен отсутствием оплодотворения как такового. Когда мы с коллегой Николя Хеммингс начали исследовать непроклюнувшиеся яйца разных видов, то обнаружили прямо противоположное. Доля таких яиц среди 5975, отложенных большими синицами, составила 11 %. Почти все они (98 %) оказались оплодотворенными. У синицы-лазоревки не дали птенцов 3,6 % яиц из 7813 проанализированных нами. Среди этих 281 неполноценных яиц только 8 (3 %) не были оплодотворены. Эти два вида – самые обычные дикие птицы. Можно видеть, что ранняя смертность эмбрионов по той или иной причине представляет собой регулярно наблюдаемое явление даже у тех видов, популяции которых орнитологи считают процветающими. Когда мы расширили наше исследование, чтобы изучить неполноценные яйца видов, находящихся под угрозой исчезновения, результаты в большинстве случаев оказались теми же самыми. Например, у новозеландского медососа из Новой Зеландии, ареал популяций которого ограничен главным образом несколькими небольшими островками, где отсутствуют хищники, птенцы не вылупились из 35 % яиц, из числа которых 91 % был оплодотворенным. Это трудно объяснить нехваткой сперматозоидов, если принимать во внимание в высшей степени беспорядочную систему спаривания, высокую частоту половых контактов и огромные семенники самцов у этого вида{328}.
Похоже, что ранняя эмбриональная смертность представляет собой обычное явление у птиц, популяции которых представлены небольшим числом особей, и у них наиболее вероятной причиной этого явления служат близкородственные спаривания. У других животных, в том числе у людей, самопроизвольный выкидыш происходит значительно чаще, если родителями оказываются близкие родственники{329}. Именно по этой причине в большинстве культур и религий существуют строгие запреты на браки между ними. Но даже если такой инбридинг не приводит к гибели эмбриона или к самопроизвольному выкидышу, его результатом может оказаться неполноценное потомство. Во времена жизни Чарльза Дарвина запрет на брак с родственниками распространялся лишь на родственников первой ступени, таких как братья и сестры; было вполне приемлемо вступать в брак с двоюродными родственниками, что и сделал Дарвин. Однако на протяжении всей жизни Дарвина становилось все более и более очевидным, что воспроизводство с участием такого близкого родственника, как двоюродный, было не очень хорошей мыслью, и Дарвин задавался вопросом о том, была ли болезненность его потомков – несколько из них умерли в младенчестве – отчасти последствием брака между двоюродными родственниками.
Зачастую единственное, что можно сделать для спасения популяции птиц, находящейся на грани полного исчезновения, – это попытаться создать условия для размножения нескольких особей в неволе. Иногда это удается, как в случае с калифорнийскими кондорами. Но подчас такие благие намерения оборачиваются неудачей, как это произошло, например, при попытках прийти на помощь вымирающему в природе попугаю голубой ара. Вся мировая популяция этого вида представлена в настоящее время примерно семьюдесятью особями, содержащимися в неволе{330}. Лишь очень немногие их яйца дают птенцов яиц голубого ары, и, когда мы решили выяснить, в чем тут дело, оказалось, что около половины остаются неоплодотворенными. Причина очевидна, поскольку инбридинг в одомашненной популяции ара доведен до крайности – по сути дела, все птицы, содержащиеся сегодня в неволе, – это потомки одной-единственной пары, с размножения которой началось мероприятие. Все они очень мало отличаются друг от друга генетически. Платой за близкородственное спаривание стали дефекты развития сперматозоидов у самцов. Впрочем, проанализировав дефектные яйца и выяснив, каким конкретным самцам удается все же передать самкам достаточное количество сперматозоидов, мы хотя бы отчасти способствовали спасению генофонда этой великолепной птицы{331}.
Будучи биологом, я считаю яйца птиц примером совершенства или как минимум идеального компромисса между различными воздействиями естественного отбора, которые они испытывали на протяжении эволюции. Случается, я считаю их совершенством еще и с эстетической точки зрения – в отношении окраски, формы и размера. Конечно, эти две точки зрения не исключают друг друга: определенная доля моего очарования яйцами как творениями природы проистекает из восхищения их красотой.
Как же в ходе эволюции возникло такое совершенство? Здесь остается мало места для подробного рассказа о том, как яйца эволюционировали от предков птиц до наиболее прогрессивных их отрядов и семейств. Но стоит подумать о том, что случилось на самой последней стадии эволюции птичьих яиц.
В настоящее время можно считать доказанным, что птицы – это динозавры. Подобно другим рептилиям динозавры, вероятно, откладывали яйца, симметричные по форме, то есть без явно выраженного тупого конца, и однородно окрашенные. Они обогревались в гнезде либо жаром солнечных лучей, либо теплом разлагающейся растительности. Не исключено, что некоторым видам динозавров была свойственна зачаточная родительская забота о потомстве, в частности охрана места, где были закопаны яйца, как мы видим это у ныне живущих крокодилов. Мы не знаем, когда появились возможности для контактной инкубации, то есть использования тепла собственного тела для обогрева яиц. Некоторые исследователи допускают мысль, что динозавры могли быть «теплокровными», но это совершенно не означает, что они обладали инстинктом насиживания яиц. Дискуссии по этому поводу всегда пребывают в подогретом состоянии – если вы простите этот каламбур.
Контактная инкубация могла возникнуть, когда некоторые линии динозавров, уже защищенных теплоизолирующим слоем перьев, смогли устойчиво поддерживать постоянную температуру тела. Шаг от пребывания поверх закопанных в землю яиц ради их защиты к истинному насиживанию, когда особь снабжает яйца частью тепла своего тела, не так уж и велик. Но, как мы видели в главе 6, контактная инкубация требовала и одновременных изменений в строении яйца и его содержимого. Эмбрионы птиц, в отличие от того, что мы видим у многих рептилий, не могут получать воду из окружающей почвы или растительности. Они стали нуждаться в собственном запасе воды, и поэтому их яйца намного богаче белком по сравнению с яйцами рептилий{332}.
Понятно, что контактная инкубация имеет целый ряд преимуществ перед родительской заботой, свойственной некоторым рептилиям. Прежде всего она ускоряет процесс развития зародыша: обогрев яиц телом наседки намного эффективнее, чем теплом окружающей среды. Способность насиживать яйца сделала птиц независимыми от капризов окружающей среды и позволила им заселить и осваивать природные области, где существование рептилий невозможно, например Субарктический пояс. Способность снабжать яйца теплом наряду с другими формами родительской заботы сделала размножение птиц намного более эффективным, чем у рептилий.