Уменьшение дистанции избегания — объективная поведенческая оценка того, что мы называем «прирученностью». На этой ранней стадии люди не отбирали особей для размножения по признаку наибольшей прирученности. Взаимоотношения между собакой и человеком оставались исключительно враждебными. Одомашнивание волков в тот момент было самоодомашниванием, а не приручением (оно началось позднее). Представление о том, как происходят эволюционные изменения при одомашнивании (благодаря естественному и искусственному отбору), можно получить благодаря замечательному эксперименту по приручению черно-бурой лисы для разведения на мех. Этот эксперимент рассказывает о том, чего Дарвин не знал об одомашнивании, о побочных эффектах селекции и, что наиболее важно, о схожести процессов естественного и искусственного отбора (а вот это он отлично понимал).
Черно-бурая лиса — высоко ценимый вариант окраски обычной лисы Vulpes vulpes. В 1950-х генетик Дмитрий Беляев был назначен директором лисьей фермы. Позднее Беляева уволили, поскольку его научно-генетический подход противоречил идеологии Трофима Лысенко, шарлатана от биологии, умудрившегося завладеть вниманием Сталина и на двадцать с лишним лет захватить (и благополучно похоронить) советскую генетику и сельскохозяйственные науки. Беляев, однако, сохранил любовь к лисам и генетике и впоследствии смог возобновить свои исследования на посту директора Института генетики Сибирского отделения Академии наук СССР.
Генетик Дмитрий Беляев со своими лисицами, которые в процессе одомашнивания стали напоминать собак
С дикими лисами справляться нелегко, и группа Беляева начала целенаправленно скрещивать лис по признаку прирученности. Беляев, как и все селекционеры того времени, использовал естественную генетическую вариабельность животных (ввиду отсутствия в те времена генной инженерии), отбирая в каждом поколении для скрещивания наиболее близких к идеалу самцов и самок. Для скрещивания по признаку прирученности Беляев отбирал лисиц, которые ему нравились больше остальных, или тех, которые смотрели на него наиболее дружелюбно. И такой подход вполне мог оказывать желаемое влияние на прирученность последующих поколений. Однако Беляев пользовался даже более продуманным подходом, включавшим определение величины, по сути близкой к дистанции избегания, адаптированной для щенков. Его коллеги (и последователи — программа исследований продолжилась после смерти Беляева) тестировали щенков. Экспериментатор предлагал щенку пищу на вытянутой руке, одновременно пытаясь погладить или почесать его. По результатам теста щенка относили к одной из трех категорий. Щенки III класса избегали человека или пытались укусить его. Лисята, отнесенные к классу II, позволяли трогать себя, но не демонстрировали никакого позитивного ответа. Щенки, относившиеся к классу I, самостоятельно приближались к человеку, виляя хвостом и поскуливая. Для размножения после достижения половой зрелости отбирались только щенки класса I.
Через шесть поколений лисы изменились настолько, что экспериментаторам пришлось ввести новую категорию — «одомашненная элита». Животные, отнесенные к этой категории, «с легкостью шли на контакт с человеком, привлекали его внимание скулением, обнюхивали и облизывали экспериментатора, как собаки»[45]. В начале эксперимента к элите не принадлежала ни одна особь, через десять поколений — 18 % особей, двадцать — 35 %; тридцать пять — 70–80 % популяции.
В этих результатах, пожалуй, нет ничего удивительного, за исключением размаха эксперимента и скорости получения результата. Тридцать пять поколений с позиции геологического времени — мгновение. Однако куда интереснее оказались побочные эффекты разведения. Они были действительно удивительными и непредсказуемыми. Влюбленный в собак Дарвин пришел бы в восторг: одомашненные лисы не просто вели себя как собаки, они и выглядели похоже! Они теряли характерный окрас и начинали напоминать пегих колли. Острые лисьи уши торчком сменились висящими собачьими. Хвосты начали закручиваться колечком вверх, как у собак, а не висели метелкой. Течка у самок происходила раз в полгода, что характерно для сук, а не раз в год, как у лисиц. Беляев писал, что одомашненные лисицы даже лаяли как собаки.
Эти «собачьи» признаки являются побочными эффектами. Беляев и его коллеги отбирали животных не по ним, а только по прирученности. Все прочие «собачьи» признаки воспользовались эволюционным покровительством генов прирученности.
Для генетика, впрочем, в этом нет ничего удивительного. Это широко известное явление плейотропности генов, при котором один ген может вызвать несколько эффектов, на первый взгляд не связанных между собой. Развитие эмбриона — крайне сложный процесс. По мере изучения его деталей, «на первый взгляд не связанные» превращаются в «связанные взаимодействием, которое мы раньше не понимали». Возможно, гены, вызывающие появление висячих ушей и пегой шкуры, плейотропно сцеплены с генами, ответственными за прирученность как у лис, так и у собак. Прекрасная иллюстрация вещи, очень важной с эволюционной точки зрения. Если мы берем один признак и задаем вопрос, в чем его значение для преимущественного выживания организма, то этот вопрос неверен: возможно, значим совсем не тот признак, который мы выбрали. Тот, другой, может просто «путешествовать за компанию» с другой, плейотропно сцепленной с ней характеристикой.
Таким образом, если Коппингер прав, то эволюция собаки — это не просто следствие искусственного отбора, а сложная смесь отбора естественного (преобладавшего на ранних стадиях одомашнивания) и искусственного (вышедшего на сцену гораздо позднее). Переход от одного к другому был совершенно незаметным, что еще раз подтверждает отмеченную Дарвином близость двух механизмов отбора.
И снова цветы
Теперь мы увидим, с какой силой естественный отбор двигает эволюцию. Биология опыления цветов богата интереснейшими фактами и примерами отбора, но апогея изысканность механизмов опыления достигла у орхидных. Не случайно Дарвин так их любил, не случайно посвятил им целую книгу — «О различных приспособлениях, посредством которых британские и заморские орхидеи опыляются насекомыми». Многие орхидеи, например, мадагаскарские цветы, прибегающие к помощи «волшебных пуль», кормят насекомых-опылителей нектаром. Другие нашли способ избежать этих затрат и научились просто обманывать опылителей. Например, существуют орхидеи, цветки которых так напоминают самок пчел, ос или мух, что насекомые пытаются с ними спариться. Если цветок напоминает самку определенного вида, то самцы этого вида будут служить «волшебными пулями», путешествующими от цветка к цветку определенного вида орхидей. Даже если цветок похож на пчелу не того же вида, что и самец, а просто на половозрелую пчелу, самцы будут все равно служить «волшебными пулями». Посмотрев на цветок орхидеи-«пчелы» или орхидеи-«мухи» (цветная вклейка 5), мы без труда отличим его от насекомого. В то же время мы легко обманемся, если взглянем на цветок лишь краем глаза. Однако приглядевшись внимательнее, мы с вами даже сможем сказать, что орхидея-«пчела» на рисунке — это на самом деле скорее орхидея-«шмель», а не орхидея-«пчела». Но насекомые, в отличие от нас, обладают куда менее зоркими фасеточными глазами. Форма и расцветка подражающих насекомым орхидей, усиленные обманчивыми запахами, прекрасно справляются с задачей одурачить самца и привлечь его к цветку. Более того, весьма вероятно, что действенность обмана возрастает при наблюдении в ультрафиолетовом диапазоне, который мы видеть не способны.
Так называемая орхидея-паук, или брассия[46], (цветная вклейка 5), опыляется при помощи другой обманки. Самки многих видов ос-отшельниц («отшельниц» потому, что они не селятся большими колониями, в отличие от хорошо известных нам настоящих, социальных ос) ловят пауков, жалят их, парализуя, и откладывают в них яйца, используя паука в качестве живого склада провианта для личинок. Брассия настолько похожа на паука, что осы пытаются ужалить цветок. При этом они подбирают поллинии — комки пыльцы. Когда оса перелетает на другой цветок, чтобы попытаться ужалить и его, она переносит и пыльцу. Не могу не привести и другой пример: паук Epicadus heterogaster прикидывается орхидеей. Заинтересованные насекомые слетаются к «цветку» и съедаются им.
Самые восхитительные орхидеи, поднаторевшие в обмане, можно найти в Западной Австралии. К ним относятся различные виды дракей Drakaea, известных также как молоточковые орхидеи. Каждый вид особым образом связан с каким-либо видом осы Thynnidae. Той или иной своей частью цветок напоминает осу-самку. Пока все вроде бы похоже на другие истории. Но у дракеи есть еще одна уловка, да какая изощренная! Лже-оса будто бы сидит на одной части руки с суставом, и «локоть» у этой «руки» сгибается. На иллюстрации (цветная вклейка 5) хорошо виден «сустав». Вибрирующие движения брюшка самца, захватившего «самку», приводят к сгибанию «локтя». В результате самец ударяется как молоточек о другую часть цветка (назовем ее наковальней), где расположены органы размножения цветка. И тогда поллинии высвобождаются из пыльников и прилипают к самцу. И вот он опомнился и улетел прочь, печальный, но ничуть не поумневший: он снова находит «самку» — орхидею, начинает спаривание, вибрирующая рука сгибается в локте, наковальня снова приходит в движение. Поллинии аккуратно приклеиваются к наковальне: теперь они доставлены прямо к месту назначения — к женским органам орхидеи. Я демонстрировал фильм, где было показано это потрясающее представление, на специальной новогодней лекции для детей, прочитанной в Королевском институте. Его можно увидеть в записи той лекции, названной «Ультрафиолетовый сад»[47].
Тогда же я рассказывал о другой орхидее из Южной Америки. Ее называют ковшовой. Эти орхидеи тоже обзавелись опылителями, но не осами, а маленькими пчелами