торой отделилась задняя «дочь», у которой также была задняя «дочь», и у двух следующих также. Последняя породила брюшную дочернюю клетку, на которую я смотрю. Каждая клетка организма описана строчкой, заглавные буквы которой являются именем одной из клеток-основательниц. Еще один пример — клетка ABprpapppap, нервная клетка, расположенная в брюшном нерве, тянущемся по всей длине червя. Наверное, нет необходимости перечислять все ее деления. Замечательно то, что у каждой клетки есть имя, описывающее историю ее развития. Каждое из десяти делений, которые привели к появлению клетки ABprpapppap (понятно, не только ее, но и остальных), было асимметричным, что предопределило активацию разных генов для двух дочерних клеток. Таким же образом происходит дифференциация тканей во всех живых существах. Разумеется, у большинства животных больше 558 клеток, и их эмбриональное развитие, как правило, задано менее жестко. Как по-дружески напомнил мне сэр Джон Салстон (и о чем я уже коротко упоминал), у млекопитающих (особенно у них) клеточные родословные различны для каждой особи, а у Caenorhabditis они практически идентичны, исключая мутантных особей. Тем не менее, принцип остается тем же. У любого животного клетки различных частей тела, хотя и несут одинаковый генетический код, отличаются друг от друга именно из-за асимметричного деления в процессе короткой эмбриональной истории.
Подведем итоги. Не существует никакого плана развития, никакой схемы, никакого чертежа, да и самого проектировщика также нет. Развитие эмбриона, а в итоге и всего организма, определяется набором локальных механизмов, применяемых к отдельным клеткам, взаимодействующих в местном масштабе здесь и сейчас. Внутриклеточные процессы также регулируются локальными правилами, применяемыми к отдельным молекулам, особенно белкам. Повторяю: все эти механизмы и правила локальны — только «здесь и сейчас»! Никто не может, глядя на последовательность ДНК оплодотворенной яйцеклетки, предсказать внешний вид животного. Единственный способ узнать это — позволить яйцеклетке развиваться естественным путем и посмотреть, что выйдет. Ни один компьютер не способен на подобное предсказание, только если он не запрограммирован на имитацию биологических процессов, но в этом случае нам просто не нужен компьютер. Подобный метод создания сложных структур в корне отличен от метода с применением чертежей. Если бы ДНК являла собой своего рода чертеж, вытянутый в строчку, было бы относительно несложно запрограммировать компьютер на чтение схемы и воспроизведение животного. С другой стороны, было бы почти невозможно представить себе, как такое животное могло бы эволюционировать.
Теперь, чтобы эта глава не выглядела отступлением от главной темы книги — эволюции, вернемся к Холдейну и скептически настроенной даме. Если гены определяют развитие эмбриона, а не форму взрослого организма, если ни естественный отбор, ни Бог, в отличие от процессов эмбриогенеза, не изготавливают крылышки, то как действует естественный отбор у животных, когда формирует их тела и поведение? Как естественный отбор действует на эмбрионы, сортируя и вытачивая детали, предоставляя взрослым животным именно то, что им необходимо для выживания: крылья или плавники, щитки или крепкую броню, жало или щупальца?
Естественный отбор — это выборочное выживание успешных генов по отношению к другим, менее успешным. Но естественный отбор не выбирает гены напрямую. Вместо этого он отбирает их носителей — отдельных особей. Этот выбор происходит сам собой. Ненамеренно отбираются те, кто сумел выжить и оставить потомство, передав ему те самые гены. Выживание гена зависит от выживания организма, на образование которого повлиял этот ген: ген, будто всадник, едет вместе с телом, они вместе живут и вместе умирают. Любой ген может существовать одновременно в виде множества копий, путешествующих в большом числе тел в поколении, и передаваться из поколения в поколение в популяции. Соответственно, ген, который в среднем увеличивает шансы на выживание, будет стремиться постепенно к увеличению количества своих копий в популяции. Таким образом, гены, которые мы встречаем в генофонде, скорее всего будут теми генами, которые успешно формируют тела. В этой главе мы увидели, как именно гены формируют тело. Дама, задавшая вопрос Холдейну, полагала, что естественному отбору вряд ли хватило бы миллиарда лет, чтобы создать генетический рецепт изготовления человека. Я же утверждаю, что это вероятно. Хотя, разумеется, ни я, ни кто бы то ни было еще не может подробно рассказать, как это происходило. Это оттого, что все правила имеют локальный характер. Любой акт естественного отбора отбирает мутацию, которая сказалась одновременно на большом количестве клеток многих особей в виде небольшого изменения формы белка. Он, в свою очередь, ускоряет какую-нибудь химическую реакцию во всех клетках, в которых активирован данный ген. Это, например, увеличивает скорость роста зачатка челюсти у эмбриона. Впоследствии это отразится на форме головы (укорачивается морда, черты становятся скорее человеческими, чем обезьяньими). Естественный отбор может оказывать давление каким угодно образом. Например, через эстетическое предпочтение потенциальных половых партнеров. Изменение формы челюсти может оказать небольшое влияние на способность грызть орехи или кусаться. Комбинация давлений естественного отбора, конфликтующих, находящих компромиссы невообразимой сложности, определяет статистический успех данного гена, пытающегося распространиться в генофонде. Сам же ген не подозревает ни о чем. Единственное, что он делает, передаваясь из поколение в поколение, — это изменяет аккуратную впадинку на белковой молекуле. Все остальное — неизбежное следствие небольших каскадных изменений локального масштаба, которые в итоге образуют организм.
Но еще сложнее, чем сложение векторов отбора, действующих в рамках экологических, половых, социальных законов, устроена невообразимо сложная сеть взаимодействий, реализующихся внутри и между развивающимися клетками: влияние генов на белки, генов друг на друга, влияние белков на экспрессию генов, одних белков на другие, мембран, химических градиентов, физических и химических потоков внутри эмбриона, гормонов и других посредников для управления на расстоянии, клеток, нацеленных на клетки с комплементарными маркерами. Никто не может охватить картину целиком, но для того, чтобы принять действенность естественного отбора, это и не требуется. Естественный отбор обеспечивает распространение в генофонде мутаций, которые отвечают за важные изменения в эмбриональном развитии. Картина складывается из сотен тысяч мелких локальных взаимодействий, в принципе понятных (хотя иногда на практике очень сложно перепутанных) любому, кто возьмет на себя труд разобраться. Целое ошеломляет, кажется таинственным, но на самом деле тайны нет. Нам известны и принципы эмбриологии, и механизмы эволюционной истории, ведущей к доминированию в генофонде определенных генов. В процессе эволюции усложнения постепенно накапливались. Каждый шаг уводил ненамного дальше. И каждый шаг совершался за счет небольшого изменения локальных правил. Когда имеется достаточное число элементов (клеток, белковых молекул, мембран), подчиняющихся локальным правилам и влияющих друг на друга, результат может быть впечатляющим. В зависимости от своего влияния на эти элементы, гены могут исчезнуть или, напротив, уцелеть, и тогда в дело вступает естественный отбор. Собеседница Холдейна ошибалась. В этом нет ничего принципиально невозможного. И, как сказал ей Холдейн, на это нужно всего девять месяцев.
Глава 9Ковчег континентов
Вообразите мир без островов. Представили? Биологи, говоря об острове, часто имеют в виду не часть суши, со всех сторон окруженную водой. С точки зрения пресноводной рыбы озеро — это настоящий остров, клочок пригодной для обитания воды, окруженный негостеприимной «сушей». С точки зрения горного жука, неспособного жить ниже определенной высоты, каждая вершина — это остров, отделенный от соседнего практически непроходимыми долинами. Крошечные черви-нематоды[115] (родственники элегантного Caenorhabditis), живущие в листьях (в инфицированном листе их может быть до десяти тысяч), забираются туда через устьица, микроскопические отверстия, через которые листья поглощают двуокись углерода и выделяют кислород. Для обитающей в листьях нематоды, такой как Aphelencoides, наперстянка — остров. А человеческая голова или промежность — остров для вшей. Наверняка для многих животных и растений оазис в пустыне — остров животворной прохлады и зелени, окруженный враждебным морем песка. И, раз уж мы взялись переосмысливать понятия с точки зрения животных, то архипелагом — группой или цепью островов — для пресноводной рыбы будет цепь озер, подобная той, что тянется вдоль Великой рифтовой долины в Африке. Для альпийского сурка архипелагом может быть цепь горных вершин, разделенных долинами. Для насекомого, живущего на листьях, роща — это своего рода архипелаг. А для овода архипелагом будет стадо коров (правда, архипелагом подвижным).
Теперь, переосмыслив понятие острова (ведь сказано, что «суббота для человека, а не человек для субботы»), вернемся к началу: представьте себе мир без островов.
Он с собою взял в плаванье Карту морей,
На которой земли — ни следа;
И команда, с восторгом склонившись над ней,
Дружным хором воскликнула: «Да!»[116]
Мы не столь безрассудны, как Балабон, но все-таки попробуем представить себе сушу, собранную в единое целое — один континент, окруженный водами (и только водами) океана. Нет ни островов в океане, ни озер или гор на земле: ничто не нарушает однородности воды и суши. В таком мире любой организм может перемещаться куда хочет и возможности перемещения ограничены только расстоянием — непреодолимых барьеров нет. В этом мире у эволюции возникли бы некоторые трудности. Жизнь на земле без островов была бы очень скучна. Начнем главу с попытки разобраться, почему.