Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды. В фенотипе не реализуются все генотипические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Поэтому даже между однояйцевыми близнецами, имеющими полностью идентичные генотипы, можно выявить заметные фенотипические различия, если они развивались в разных условиях.
Аллели (аллеломорфы, аллельные гены) — формы состояния одного и того же гена, находящиеся в гомологических участках (локусах) гомологичных хромосом и контролирующие развитие альтернативных признаков. Два аллеля у диплоидных организмов не могут находиться в одной гамете. Аллель — одно из возможных структурных состояний гена — определяет вариант развития одного и того же признака организма. Возникает при любом изменении структуры гена в результате мутаций или за счет внутригенных рекомбинаций (возможное число аллелей каждого гена неисчислимо). Наличием аллельных генов обусловлены фенотипические различия среди особей.
Гаметы — зрелые мужские сперматозоиды и женские (яйцеклетки) половые клетки, содержащие гаплоидное (половинное) вследствие редукции в мейозе число хромосом.
Зиготы — оплодотворенные яйцеклетки. Если сливаются обычные, редуцированные гаметы, зигота имеет двойное (диплоидное) число хромосом.
Гомозигота — диплоидная клетка или особь, гомологичные хромосомы которой несут идентичные аллели того или иного гена.
Гетерозигота — клетка или особь, у которой гомологичные хромосомы несут различные аллели (альтернативные формы) того или иного гена.
Ознакомление с перечисленными выше терминами позволит в более сжатом виде изложить те законы генетики, которые полезно вспомнить аквариумисту, решившему заняться селекцией рыб. Теперь перейдем К рассмотрению основных законов генетики.
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Г. Менделя) утверждает, что потомство первого поколения от скрещиваний устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование) или промежуточный фенотип (неполное доминирование), кроме этого, гибриды могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготы — Аа), а следовательно, и по фенотипу.
Иллюстрировать этот закон можно следующим примером: если скрестить рыбу любого вида, имеющую дикую окраску, с рыбой того же вида — альбиносом (основной признак альбиноса — красные глаза, даже белая особь не с красными глазами не может считаться альбиносом), то в первом поколении мы получим всех без исключения потомков имеющих доминантную дикую окраску. Если в первом поколении часть потомков — альбиносы, то родитель, имевший дикую окраску, был гетерозиготен.
Альбинизм у всех видов животных рецессивен. И при скрещивании с доминантами он, как все рецессивы, может появиться только во втором поколении.
Скрещивание обозначают в генетике знаком умножения (X). При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком — зеркало Венеры, мужской— щит и копье Марса (Подумал я и решил эти значки не размещать, их и так все знают, зачем усложнять страницу? — прим. автора сайта). Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой Р. Потомство от скрещивания других особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом. Гибридное поколение обозначают буквой F с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения (F1, F2, F3 и т. д.). Гибридов, получаемых от скрещивания особей, различающихся по некоторым признакам, но относящихся к одному виду, называют внутривидовыми (иногда метисами, или помесями). Отдаленных гибридов, происшедших от скрещивания особей из разных видов и родов — соответственно межвидовыми и межродовыми.
Закон расщепления (второй закон Г. Менделя) гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. В случае полного доминирования выявляются 75 % с доминантным и 25 % с рецессивным признаком, то есть два фенотипа в соотношении 3: 1. При небольшом количестве особей во втором поколении по теории вероятности от указанных соотношений могут наблюдаться существенные отклонения. Например, если потомков всего 4, то в их числе может не оказаться ни одного альбиноса (аа).
Существенные отклонения от указанных соотношений могут наблюдаться, если жизнеспособность гамет и зигот всех типов неодинакова. Так, например, альбиносы менее жизнеспособны по сравнению с особями, имеющими дикий генотип; их может оказаться значительно меньше, чем предполагалось по расчету.
При неполном доминировании и кодоминировании 50 % гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25 % — фенотипы исходных родительских форм, то есть наблюдается расщепление 1: 2: 1.
В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), которые обеспечивают образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА: 2Аа: 1аа.
Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расщепление по фенотипу в соответствии со вторым законом Г. Менделя.
Для того чтобы лучше понять суть первого и второго законов Г. Менделя, приведем рассказ известного генетика, аквариумиста Федора Михайловича Полканова (1970). Как-то он обнаружил в рыборазводне Московского зоопарка среди обычных барбусов суматранусов трех альбиносов с золотым телом, красными глазами и еле просвечивающимися темными полосами. Основные признаки альбиносов — красные глаза и неспособность вырабатывать темные пигменты. Пропадала полностью или почти полностью (неполный альбинизм) черная окраска, и рыба стала светлой без черных полос и пятен, желтой, золотистой, светло-зеленой, белой. Федор Михайлович взял альбиносов себе и вырастил. Все оказались самцами. Одного из самцов он скрестил с обычной, не золотой, самкой. Теоретически можно было ожидать три разных типа наследования. Все потомки от измененной рыбы (в данном случае от альбиноса) по виду могли оказаться измененными. Это означало бы, что измененный признак является доминантным. Второй случай — все потомки промежуточные. И третий — когда измененный признак не проявился ни у одного из потомков, иначе говоря, оказался рецессивным. Могло оказаться, что в потомстве обнаружатся и нормальные суматранусы с дикой серой окраской и альбиносы. Но это в том случае, если обычная, не золотая, самка оказалась бы гетерозиготной, то есть помесью обычного суматрануса с альбиносом.
Альбиносы обнаружены почти у всех видов рыб, встречаются они и у пресмыкающихся, и у птиц, и у млекопитающих, и даже у человека. Часто альбиносы менее жизнестойки и менее плодовиты, хуже растут. Но не всегда. Альбинизм — признак рецессивный.
Если родительские формы наследственно чисты, то в соответствии с первым законом Г. Менделя в первом поколении все потомки одинаковы, поэтому этот закон и называют законом единообразия первого поколения.
В опыте Федора Михайловича в первом поколении все барбусы, как и следовало ожидать, оказались обычными — ни одного золотого. Те, кто забыл первый закон Г. Менделя, разочаровались бы и прекратили опыт. Но Ф. М. Полканов был не только опытным аквариумистом, но и генетиком. Он понимал, что заинтересовавший его признак не пропал. Он вырастил потомков золотого самца и скрестил между собой. Часть мальков (примерно 1/4) оказалась альбиносами, а 3/4 — обычными барбусами. Три к одному. Это соотношение полностью соответствует второму закону Г. Менделя — закону расщепления, разделения гибридов второго поколения на исходные формы.
Еще несколько примеров. Все мы знаем барбусов семифасциолятусов и барбусов шуберти и думаем, что это разные виды. А оказывается это один и тот же вид. Ярко-лимонные шуберти возникли в результате мутации одного гена у барбуса семифасциолятуса. Немецкому аквариумисту удалось закрепить этот признак, и лимонные семифасциолятусы, мало похожие на своих предков, были описаны как отдельный вид и названы по фамилии выведшего их аквариумиста. Барбус семифасциолятус и барбус шуберти — очень хорошие объекты для того, чтобы убедиться в справедливости первого и второго законов Г. Менделя. Их нетрудно развести. Скрестите их. Первое поколение не будет отличаться от семифасциолятусов, а во втором — примерно 75 % окажутся обычными семифасциолятусами, а 25 % — шуберти.
Мало кто из аквариумистов не знает хифессобриконов серпас и минор. Оказывается это тоже один и тот же вид, минор — рецессивная форма, рецессивный вариант того же гена, который определяет окраску серпаса. Серпас обитает в реках Бразилии — в мутновато-коричневой воде. Мутация, в результате которой возник минор, позволила хифессобрикону расширить свой ареал и заселить участки реки с более светлой водой, на красноватой глинистой почве.
Если скрестить серпаса и минора, то как и в случае с барбусом, в первом поколении все потомки будут похожи на серпаса, а во втором — будет получено примерно 25 % миноров и 75 % серпасов.