Однако почему же наиболее привередливым оказался тот вид, у которого выбор значит меньше всего? Отдельный самец полынного тетерева может стать отцом половины детей, зачатых на токовище. Такие самцы могут спариваться по 30 или более раз за одно утро{217}. В итоге, в первом поколении с поверхности популяции снимаются генетические сливки, во втором — сливки сливок, в третьем — сливки сливок сливок и так далее. Как мог бы сказать любой маслобой, эта процедура быстро становится бессмысленной: в сливках недостаточно разных по плотности фаз, чтобы продолжать выбирать самый плотный слой. То же самое — с полынным тетеревом. Если отцами следующего поколения все время становится лишь десятая часть самцов, то довольно скоро все самки и самцы окажутся генетически идентичными. Это значит, что в привередливости нет большого смысла: все самцы становятся одинаковыми. Это известно как парадокс токовища, который пытаются разрешить все современные теории полового отбора. Как? Вся оставшаяся часть главы посвящена именно этому.
Монтекки и Капулетти
Пришло время рассказать вам о великом противоборстве. Исследователи полового отбора образуют две воюющие между собой фракции. Для них не существует общепринятых названий.
Большинство называет их «фишеровской» и «фракцией хороших генов». Хелена Кронин (Helena Cronin), мастерски изложившая историю этого спора{218}, предпочитает названия «хороший вкус» и «хороший расчет». Иногда их еще называют теориями «обаятельных сыновей» и «здорового потомства».
Сторонники «фишеровской» фракции («обаятельных сыновей», «хорошего вкуса») считают, что самкам павлинов нравятся красивые самцы, поскольку они хотят, чтобы их красота последних передалась по наследству сыновьям — чтобы те тоже были привлекательны для самок. А по мнению сторонников «хороших генов» («здорового потомства», «хорошего расчета»), это происходит потому, что красота — это признак хороших генетических качеств (устойчивости к заболеваниям, силы, выносливости), и именно их самки хотят передать своим детям.
Не все биологи являются приверженцами какого-либо из этих направлений. Одни считают, что можно прийти к консенсусу, другие стоят в сторонке и вместе с Меркуцио восклицают: «Чума на оба ваших дома». Но разница между двумя этими теориями, тем не менее, настолько же реальна, насколько реальна борьба между шекспировскими Капулетти и Монтекки.
Сторонники Фишера черпают вдохновение, главным образом, в его гениальном озарении по поводу деспотической моды и, вслед за Дарвином, считают: яркая окраска нравится самкам в силу случайно сложившихся обстоятельств — не более того. Согласно их позиции, самки выбирают самцов по яркости окраски, длине перьев, виртуозности песен и т. п., находясь под диктатом случайной моды, которую никто не решается игнорировать. Сторонники концепции «хороших генов» следуют за Альфредом Расселом Уоллесом (правда, они об этом и не догадываются): хотя вкусы самок, которым нравятся длинные хвосты и громкие песни, могут показаться случайными и вредными, на самом деле в этом есть скрытый смысл. Хвост или песня говорят самке, насколько хороши гены каждого самца. Способность громко петь или ухаживать за длинным хвостом — признак того, что самец может стать отцом здоровых и сильных дочерей и сыновей (точно так же способность самца крачки рыбачить говорит самке о том, что он может выкормить растущую семью). Украшения и брачное поведение возникли для демонстрации качества генов[53].
Сколько стоит выбор?
Первый раунд выиграли интуитивные идеи Фишера, прошедшие проверку на математических моделях. В начале 1980-х трое ученых написали программу — воображаемую игру. В ней самки выбирали длиннохвостых самцов и рожали длиннохвостых сыновей и дочерей, наследующих мамин вкус. При этом чем длиннее был хвост у самца, тем большим оказывался его репродуктивный успех, но тем меньшими — шансы на выживание, потому что хвост создавал ему различные жизненные трудности. Главным открытием стало существование «линии равновесия», на любой точке которой игра замирает (длина хвоста перестает меняться). В этот момент проблемы, с которыми сталкиваются обладатели длинных хвостов, уравновешены тем, что такие самцы нравятся самкам{219}.
Иными словами, чем привередливее самки, тем ярче и искуснее будут украшения у самцов — именно это мы и наблюдаем в природе. У полынных куропаток избранными становятся всего несколько самцов — и поэтому они тщательно разукрашены. У крачек же самки достаются большинству самцов — соответственно, последние не имеют каких-либо украшений.
Еще математические модели показали, что (как Фишер и полагал) процесс действительно может уходить от линии равновесия с ускорением — но лишь в том случае, если самки варьируют свои (наследуемые) предпочтения, а украшения самцов не слишком обременительны для них. Такие условия крайне маловероятны — кроме, разве что, момента, когда новые предпочтения самок и украшения самцов еще только формируются.
Однако математики выяснили и кое-что еще. Оказалось, очень важно, какие затраты несут самки, совершая выбор. Если они теряют время, которое могло бы быть проведено с большей пользой (к примеру, для высиживания яиц), или подвергают себя риску быть пойманными орлом, то линия равновесия исчезает. Ведь как только вид достигает ее (все «за» и «против» у хвостов получившейся длины сбалансированы), привередливость начинает приносить вред, и самки становятся неразборчивыми. Эти рассуждения выглядели фатально для всей фишеровской идеи, и интерес к ее новой версии («теория обаятельных сыновей»), предполагавшей, что красивые партнеры становятся плохими отцами (очевидная плата самки за привередливость{220}), оказался кратковременным.
К счастью, на помощь пришла еще одна гениальная математическая идея: гены, приводящие к возникновению сложного орнамента или длинного хвоста, подвержены случайным мутациям. Чем сложнее украшения, тем вероятнее, что в будущем орнамент станет менее изощренным из-за единственной случайной мутации. Почему? Мутация — это гаечный ключ, который швырнули в генетический механизм. Если мы бросим его в какое-нибудь простое приспособление вроде ведра, то последнее может и не утратить своих полезных в хозяйстве качеств. Если же метнуть ключ в более сложное устройство — к примеру, в телевизор, то он наверняка станет работать хуже. Т. е. от любого генетического изменения украшение в целом будет ухудшаться — делаться менее аккуратным или менее пестрым. Согласно расчетам математиков, такая «односторонность» влияния (мутации чаще ломают, чем улучшают) делает необходимость выбора красивых самцов осмысленным — чтобы какой-нибудь дефект не был унаследован их сыновьями: выбирая самый сложный орнамент, самка выбирает самца с наименьшим числом вредных мутаций. Несимметричность последних, возможно, разрешает парадокс токовища: часть сливок все время превращается обратно в молоко{221}.
За десятилетие математических игр стало ясно, что теория Фишера, по крайней мере, не противоречит математическим моделям. Некоторые украшения могут усложняться только лишь из-за того, что самки выбирают хорошо украшенных самцов и, в итоге, следуют случайной моде — и чем более они привередливы, тем сложнее получаются украшения. То, что Фишер сказал в 1930 году, оказалось верным. Но для многих ученых это не звучало убедительно по двум причинам. Во-первых, чтобы предположение Фишера работало, у вида заранее уже должно частично иметься то, существование чего он пытался доказать: для этой теории важна первоначальная привередливость самок. Сам Фишер ответил на данный вопрос. Он считал, что сначала самки выбирают длиннохвостых самцов из более утилитарных соображений — мол, это говорит об их больших размере или силе. Не такая уж и плохая идея. В конце концов, придирчивы даже наиболее моногамные виды, у которых каждый самец получает по самке (например, крачки). Но это идея, написанная на вражеском знамени. И приверженцы теории «хороших генов» могут сказать: «Если вы сами говорите, что вначале работает наш вариант, то зачем выкидывать „его потом?“»
Вторая причина, почему фишеровская идея для многих звучит неубедительно, более приземленная. Доказав, теоретически, что ускоряющийся отбор может происходить, а украшения — усложняться со все возрастающей скоростью, мы ничем не подтверждаем, что это в действительности происходит. Миры в компьютерных моделях — это не реальность. Натуралистов не убедит ничто, кроме эксперимента — такого, который бы безоговорочно продемонстрировал, что именно обаятельность сыновей двигает эволюцию украшений.
Таких опытов никто никогда не ставил, но люди вроде меня, которым больше нравится позиция Фишера, находят убедительными некоторые косвенные доводы. Оглянитесь на мир вокруг себя. Вы обнаружите, что украшения, о которых мы говорим — это чистой воды случайность. У павлинов на хвосте нарисованы глаза, у полынных куропаток раздуваются воздушные мешки и заострены хвосты, соловьи поют крайне разнообразные мелодии без какой-либо конкретной закономерности, райские птицы украшены странными перьями вроде кулонов, шалашники любят коллекционировать объекты синего цвета. Все это — какофония прихотей и цветов. Если бы украшения, возникающие в результате полового отбора, говорили о жизненной силе своих обладателей, разве были бы они настолько случайны?
Есть еще одно свидетельство — похоже, тоже в копилку фишеровской гипотезы: феномен подражания. Если вы внимательно понаблюдаете за токовищем, то обнаружите, что самки часто принимают решение не в одиночку: они копируют друг друга. Полынная куропатка чаще спаривается с самцом, который только что спарился с другой самкой. У тетеревов (они тоже токуют) если уж самец спаривается, то с несколькими самками подряд. Чучело тетерки, помещенное на территорию самца, обычно привлекает туда и других самок — хотя это и не гарантирует, что они будут с ним спариваться