Aleksenko A., Clutterbuck A. J. Autonomous Plasmid Replication in Aspergillus nidulans: AMA1 and MATE Elements. Fungal Genetics and Biology: FG & B. 1997. 21(3): 373–387.
Alexander J. M. K. Evolutionary Game Theory. The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2021 Edition). Ed. E. N. Zalta. 2002.
Brosnan S. F., Price S. A., Leverett K., et. al. Human and Monkey Responses in a Symmetric Game of Conflict with Asymmetric Equilibria. Journal of Economic Behavior & Organization. 2017. 142: 293–306.
Dawkins R. The Selfish Gene. 40th anniversary edition. Oxford: Oxford University Press, 2006. (Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. Н. Фоминой. – М.: АСТ: Corpus, 2013.)
Nash J. F. Equilibrium Points in n-Person Games. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1950. 36(1): 48–49.
Smith J. M. Evolution and the Theory of Games. American Scientist. 1976. 64 (1): 41–45.
Smith J. M., Price G. The Logic of Animal Conflict. Nature. 1973. 246: 15–18.
Watson J. D. The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. New York: Athenaeum Press, 1968. (Уотсон Д. Двойная спираль / Пер. О. Перфильевой. – М.: АСТ, 2019.)
Глава четырнадцатая, в которой распутные самцы оказываются ошибкой экспериментаПринцип Бейтмана
Человек, как мы знаем, существо социальное, и некоторые думают, что это значит «милое» и «общительное». Однако у социальности есть неожиданное и крайне неприятное свойство: социальные существа постоянно оценивают друг друга, достаточно ли тут все хороши для нашего прекрасного социума. И ладно бы еще маниакально ставили оценки за поведение себе подобным, но ведь так непросто себя ограничивать, когда рука сама пошла. И вот уже под раздачу попадают другие живые создания, в том числе совершенно неодушевленные вроде вируса или растения, а то и целые явления природы. Стоит только ученым открыть в мире что-то новое, и непременно найдутся охотники заявить о своем мнении, хорошо ли это или плохо с точки зрения этики. А ученые что? Ученые тоже люди и порой позволяют увести дискуссию на этот бесплодный, хотя и полный внутренней драматургии путь. Вспомним хотя бы, какой переполох вызвала в викторианской Англии привычка осихневмонид откладывать в тела парализованных жертв яйца, чтобы личинка могла с наслаждением выедать изнутри еще живое насекомое. Нервные узлы и сердце личинка оставляет на закуску, чтобы подольше поддерживать в теле жертвы огонек жизни и, надо полагать, адское пламя страданий. Узнав про такое, современники Дарвина совершенно потеряли самообладание. «Как безнравственна эта природа!» – восклицали ученые джентльмены, хотя природа и не спрашивала их мнения.
Биология и генетика пола – такая область, где удержаться от моральных оценок особенно трудно. Когда сотни миллионов супружеских пар во всем мире проводят унылые дни в тщетных попытках установить, кто из партнеров больше виноват перед своим спутником жизни, энтузиазм вызывают любые научные новости, позволяющие поставить в позицию виноватого сразу целый пол. И такое бывает: в прошлой главе мы видели, что эволюцию анизогамии (то есть двух непохожих друг на друга полов), возможно, легче понять, если считать один из полов своего рода паразитом, пытающимся нечестно размножиться за счет чужих ресурсов. Надо признать, что на протяжении прошлого века биологи нередко подкармливали такого рода идеи. Вот, например, принцип Бейтмана. Возможно, название читателю и незнакомо, но картина мира, этим принципом описываемая, наверняка запечатлена на подкорке. Между тем принцип оказался довольно спорным.
Ангус Бейтман (1919–1996) был английским генетиком, который в прошлом веке занимался половым отбором у плодовой мушки. Он брал группы особей с равным числом самцов и самок и наблюдал, кто с кем спаривается и чье потомство преобладает в следующем поколении. Бейтман заметил, что практически все самки, будь то писаные красавицы-мухи или последние захудалые дурнушки, приносят потомство. Хотя за красавицами самцы ухаживают активнее, численность потомства от этого не зависит. Однако значительная часть самцов лишена привилегии секса – к спариванию допускают лишь самых лучших, и именно они оказываются отцами большинства маленьких мушат. Что не так с самцами? В 1948 году Бейтман сформулировал свой ответ: самки тратят на размножение значительно больше ресурсов (то есть сил, времени, а в конечном итоге пищи и даже собственной жизни), чем самцы. Поэтому они сами становятся ценным ресурсом, за который имеет смысл конкурировать. Сперма, согласно Бейтману, ничего не стоит, и те, кто ее производит, должны просто наделать ее побольше и не пропускать случая использовать, подкатывая ко всем девушкам и ввязываясь в драки из-за них, – потому что девушки производят дорогие и дефицитные яйцеклетки. Отсюда один шаг до умозаключения, что тот, чьи гаметы так дешевы, и сам вполне может себе позволить вести себя как дешевка. «Я мужчина, этого требует от меня биология».
Биологи, изучавшие не лабораторных мушек, а реальных живых существ в природе, сразу заподозрили, что принцип Бейтмана не так уж универсален. Расскажите богомолу, уже смирившемуся с тем, что его съедят после первого, максимум – после второго-третьего секса, что биология требует от него бегать за самками, ничего им не отдавая в обмен на их любовь, кроме ужасно дешевой спермы. Расскажите об этом самцам пчел, у которых после соития гениталии самца отрываются и остаются в теле самки. Расскажите о дешевой сперме близкому родственнику лабораторной дрозофилы, самцу D. bifurca, о котором мы уже упоминали: чтобы вырастить свой фирменный сперматозоид в двадцать раз длиннее собственного тела, ему нужен почти месяц. Или вот прекрасный пример, который приводит Оливия Джадсон в своей книге «Каждой твари – по паре» (впрочем, у нее все примеры прекрасные, читайте же скорее эту книгу!): палочник Necroscia sparaxes буквально месяцами сидит на спине у своей подруги, чтобы не дать ей спариться с кем-то еще, кроме него. Расскажите ему о том, что «биология требует» от мальчиков ходить налево, и он рассмеется вам в лицо зловещим смехом палочника, если такой бывает.
Сам Бейтман ставил свои опыты на лабораторных дрозофилах, и, по мнению критиков, это был крайне неудачный выбор объекта. Подопытные мухи не так уж много внимания уделяют сексу, и времени эксперимента, возможно, было просто недостаточно, чтобы заметить: самки вовсе не готовы быть просто пассивным объектом конкуренции. Они очень даже склонны к промискуитету и не прочь завести романы со всеми самцами в своей банке, вплоть до самых захудалых. Более того: от частоты сексуальных контактов с разными партнерами зависит плодовитость самок (хотя, конечно, и не так однозначно, как в случае самцов). Повторить результаты Бейтмана никому не удалось.
Если же отвлечься от волшебного мира лабораторных мух, то на первый взгляд кажется, что примеров, подтверждающих принцип Бейтмана, в природе не счесть: «неразборчивая страсть самцов и разборчивая пассивность самок» (по выражению самого Ангуса Бейтмана) – слишком распространенная ситуация, чтобы просто так взять и сбросить ее со счетов. Однако, когда зоологи чуть пристальнее вглядывались в жизнь популяций, которые, казалось бы, «живут по заветам Бейтмана», неизменно оказывалось, что, как принято выражаться среди начинающих популяризаторов, «на самом деле все гораздо сложнее». А в XXI столетии начали накапливаться молекулярные данные, из которых стало ясно, чьи на самом деле детишки пищат в том или ином гнезде. Гены этих детишек недвусмысленно указывали, что их матери бесконечно далеки от идеалов целомудрия. Тут и там оказывалось, что «пассивная разборчивость самок» – это скорее их тщательно выстроенный имидж, чем подлинная природа, и секс на стороне встречается в этом мире значительно чаще, чем хотелось бы патриархальным самцам.
С другой стороны, жизнь «бейтмановского» самца может быть не так уж беззаботна, даже если и проходит под девизом «гуляй, пока молодой». Чтобы обеспечить самок требуемым количеством секса, самцу приходится сильно постараться, а иногда принести на алтарь полового размножения собственную юную жизнь. Вот австралийская сумчатая мышь: их мужчины действительно любят своих женщин на износ. По мере прохождения брачного сезона самец теряет шерсть, страдает от инфекций и внутренних кровотечений, нередко у него начинается гангрена. Все это время он фанатично спаривается с самками, по 12–14 часов с каждой. До первого дня рождения никто из самцов, видимо, не доживает, а самки в свой срок рожают следующую смену, которой также суждено дотянуть лишь до первого брачного сезона. Так что придержите свои моральные оценки: самец сумчатой мыши отдает всего себя любви и детям, и не его вина, что это ничем не похоже на наш человеческий идеал нуклеарной семьи.
При этом если не рассматривать принцип Бейтмана как точное описание жизни каких-то биологических видов (а тем более своей собственной жизни), то в качестве теоретической абстракции он имел для биологии большие последствия. В частности, плодотворной оказалась мысль о том, что самец и самка, то есть отец и мать, вообще говоря, могут тратить на свое потомство разный объем ресурсов. Мама надрывается на двух работах, папу давно никто не видел. Или наоборот. Вполне можно предположить, что от каждого организма естественный отбор должен требовать сэкономить ресурсы: вложить поменьше в одну конкретную детку, чтобы увеличить общее число деток. А значит, любой союз самца и самки обязан содержать в себе конфликт, пусть не психологический, но на глубоком молекулярно-генетическом уровне там уж точно что-то должно быть. Об этом пойдет речь чуть позже.
Идею «родительского вклада» первым сформулировал генетик Роберт Триверс (род. 1943), ученик Эрнста Майра (1904–2005), специалист по альтруизму и автор замечательной книжки про самообман, которую даже перевели на русский язык. Что касается «родительского вклада», то Триверс просто развил принцип Бейтмана: тот пол, который вносит меньший родительский вклад