выживание приспособленных». А затем вторая часть истории: лишь каждый двадцать пятый самец получает возможность продолжить свой род. Это тоже естественный отбор, но тут скорее речь о «размножении приспособленных». Получается, что отбор в первом смысле отбраковывает каждого второго, а отбор во втором смысле – двадцать четыре из двадцати пяти[9]. Этот злой и беспощадный «отбор во втором смысле» Дарвин и назвал половым отбором.
Назвал и пригорюнился. Очевидно, что такое положение вещей слегка нарушало стройность открывшейся Дарвину картины становления жизни на Земле. Подумайте сами: морской слон, с его толстой безволосой шкурой, ластами, слоем жира и виртуозным умением ловить кальмаров, замечательно приспособлен к жизни в холодных морях – его к этому готовил естественный отбор. И это именно отбор в первом смысле: не смог прокормиться – умер. А вот отбор во втором смысле может подготовить разве что к ожесточенным дракам с другими самцами. Возможно, это тоже индикатор приспособленности, но именно индикатор, а не она сама. Как же так вышло, что этот второй отбор – половой – требует настолько больше жертв?! Он же вполне способен завести эволюцию куда-то совсем не туда, куда ей надо (и куда она, очевидно, все-таки пришла, потому что приспособленность морского слона к условиям его жизни совершенно очевидна).
Впрочем, иногда половой отбор все-таки приводит эволюцию к какой-то бессмыслице, и это легко видеть в природе: огромный хвост павлина, который не делает павлинью жизнь легче, тому классический пример. А еще рога оленя, рог (точнее, зуб) нарвала – прямой, как пика, завитый тугой спиралью, в половину длины тела, вызывающе яркая окраска самцов некоторых рыб, до нелепости широко расставленные на стебельках глаза стебельчатоглазой мухи-диопсиды… Общего у этих приспособлений то, что они есть только у самцов, а значит, для выживания как такового совершенно не нужны. Однако они необходимы самцу, чтобы заполучить самку. Значит, в природе происходит отбор бессмысленных признаков, то есть непонятно, можно ли теперь полагаться на этот отбор, если надо для разнообразия выковать что-то осмысленное. «Всякий раз при виде павлиньего хвоста мне становится дурно от этого зрелища», – признавался Дарвин в письме к американскому ботанику Эйзе Грею (1810–1888), и, я надеюсь, причина столь сильных эмоций читателям теперь ясна.
Нередко под половым отбором понимают ситуацию, когда один из полов по разным признакам выбирает, кто из представителей противоположного пола более достоин стать родителем их общих детей. Именно такое определение можно найти, к примеру, в англоязычной «Википедии». Глупо спорить о дефинициях, однако если определение слишком узкое, то есть риск упустить массу интересных случаев. К примеру, у многих копытных самки вообще ничего не выбирают: вопрос о том, кто станет отцом будущих детенышей, решается по итогам поединка, результаты которого не оспариваются. У социальных видов, например гиеновидных собак, бывает и так, что стая как целое определяет ранг отдельных самцов и все особи – и самцы, и самки – бдительно следят, чтобы выскочки не лезли вперед. То определение, которое дал половому отбору Дарвин, учитывает все эти случаи: это «преимущество, которое имеют отдельные индивидуумы над другими индивидуумами того же пола и вида исключительно в отношении размножения». Поскольку со времен Дарвина биологи узнали много нового, вот более современное определение, принадлежащее Дэвиду Шукеру из Сент-Эндрюсского университета: половой отбор – «это любой отбор, проистекающий из различий в приспособленности, связанной с неслучайным успехом в конкуренции за доступ к гаметам для оплодотворения». Под такое определение попадают и благородные дуэлянты, и достойная порицания «дедовщина» среди гиеновидных собак, и много что еще.
Впрочем, классический сценарий – романтическое ухаживание представителей пола с маленьким родительским вкладом за представителями пола, у которого вклад большой, с распушением хвоста и другими красивыми обычаями – тоже таит много интересных частностей. Вот, к примеру, случай, когда ухаживают самки, потому что их вклад не идет ни в какое сравнение с тем, что кладут на алтарь любви самцы. У пещерного сеноеда – это такая маленькая букашка – самка получает от самца комочек питательных веществ, от которого зависит ее выживание. Неудивительно, что самки сеноеда гоняются за самцами и в случае удачи сами высасывают из них сперму с помощью некоего женского аналога пениса, а в придачу получают вкусный подарок. Научная работа, посвященная этому факту, в 2017 году была удостоена Шнобелевской премии. А вот за интересное свойство вида H. sapiens, у которого самки (кроме самых эмансипированных) имеют традицию всячески украшать себя, завивать волосы и наращивать ногти, а также участвовать в конкурсах красоты и ярмарках невест, премию не дадут. Это для нас слишком привычно, хотя от того не менее загадочно[10].
И все же ограничимся банальным «бейтмановским» случаем: самцы прихорашиваются, самки выбирают. По каким критериям? Дарвин в конце концов признал, что это может быть просто женский каприз, – в сущности, умение угождать таким капризам тоже может быть индикатором приспособленности. С ним отчаянно спорил его соратник Альфред Уоллес (1823–1913), который считал, что ничьи капризы не могут быть двигателем эволюции[11], а в предпочтениях самок всегда следует искать какой-то общебиологический смысл. Спор оставался весьма отвлеченным вплоть до явления популяционной генетики. В 1930 году Рональд Фишер в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» предложил механизм, с помощью которого капризы самок действительно могут сказать свое слово в эволюции видов.
Этот механизм по-русски известен как «фишеровское убегание», хотя английское runaway скорее означает, что что-то «пошло вразнос». О нем можно подробно прочесть в книге Ричарда Докинза «Слепой часовщик» или в статье моего уважаемого коллеги Бориса Жукова «Конкурсы красоты как двигатель эволюции». Докинз объясняет его работу очень подробно, мы расскажем вкратце. Фокус работает, если признак мужской красоты самца (широко расставленные глаза мухи) определяется неким геном M, а склонность самки выбирать таких красивых самцов – другим геном, F. Допустим, в начале нашей истории признак красоты – глаза на длинных стебельках – нравился лишь небольшой доле самок – носительницам гена F. Они выбрали соответствующих отцов для своего потомства, и тогда у этого потомства гены M и F соединились в одном геноме. Самцы из такого потомства, с длинными стебельками, подходят всем самкам в популяции, в том числе неразборчивым, но капризным носительницам гена F годятся только они. Значит, у этих самцов будет преимущество в размножении, и вместе с ними размножится ген женских предпочтений F, который, как мы сказали, уже успел объединиться с M в одном геноме. Теперь в каждом новом поколении самкам будет все выгоднее выбирать самцов с глазами на длинных стебельках, потому что мужское потомство от такого брака будет все более желанным для среднестатистической самки следующего поколения. А дочери будут все сильнее любить самцов с растопыренными глазами. Налицо механизм, который усиливает сам себя, – положительная обратная связь, способная пустить систему вразнос, то есть в неконтролируемый runaway.
Ну, не то чтобы совсем неконтролируемый: в один прекрасный момент стебельки станут такими длинными, что мухам-самцам будет сложно выживать. Преимущество в размножении уравновесится проблемами с приспособленностью, и лавина остановится.
«Фишеровское убегание» отвечает на вопрос: «Как такое возможно?» – в прикладном инструментальном смысле, но уоллесовский метафизический вопль: «Как такое возможно?!» – остается без ответа. Многие биологи усомнились в том, что «фишеровское убегание» действительно способно подхватить и развить абсолютно любой, сколь угодно бессмысленный признак. И тут одна за одной стали появляться гипотезы, пытающиеся придать половому отбору какой-то смысл.
Вот, например, интересное наблюдение: обычно признаки самцов, подозрительные в смысле фишеровского механизма, на самом деле представляют собой просто случаи полового диморфизма (то есть неких естественных отличий самца от самки), доведенного до абсурда. Так, у многих птиц, к примеру у городских воробьев, самцы отличаются от самок чуть более броской окраской, с контрастными пятнами или полосками, но у павлина это отличие доходит до нелепости. Оно превращает самца в «сверхсамца» – существо, «самцовость» которого сразу же бросается в глаза (самки) и не вызывает никаких сомнений. То есть самка как бы заранее настроена подыскивать в половые партнеры существ более ярких, чем она сама, и самцам остается лишь воспользоваться этим. Для объяснения такого явления тут же привлекли концепцию сверхстимула – склонность некоторых живых существ очень остро реагировать на определенные естественные стимулы, когда они представлены с особой, невиданной в природе интенсивностью. Чайки, к примеру, охотнее высиживают более крупные яйца, и, если предложить чайке нечто похожее на яйцо, но почти с чайку размером, она буквально сойдет с ума от материнской заботы об этой бессмысленной штуковине.
Идея сверхстимула позволяет объяснить, откуда могут браться первичные предпочтения самок, но не снимает главную проблему. Если бессмысленные признаки развиваются не из-за досадного «бага» в законах популяционной генетики, а из-за другого «бага» – в законах психологического восприятия, то это все равно означает, что эволюцией руководят какие-то баги, а значит, она способна завести черт знает куда.
Хорошо, тогда вот еще одно наблюдение. Самки павлина отличаются невзрачным серым оперением. Это же справедливо для многих видов, у которых замечены «фишеровские» признаки. Видимо, такое оперение у этих самок неспроста, а чтобы успешнее прятаться от хищников. Получается, что самцы намеренно подвергают себя опасности от хищника, лишь бы понравиться даме. То есть приносят индивидуальную соматическую приспособленность в жертву репродуктивному успеху. Что бы это могло значить?