Теорию, которая могла бы это объяснить, выдвинул в 1975 году израильский биолог (точнее, орнитолог) Амоц Захави (1928–2017), и, по словам Ричарда Докинза, она «сводит с ума своей парадоксальностью». Впрочем, в примечании к следующему изданию «Эгоистичного гена» Докинз отмечает, что «теперь эта теория представляется гораздо более правдоподобной». Суть теории в том, что самцы действительно демонстрируют самкам признак, который, по идее, должен снижать их приспособленность. Но раз уж такие самцы живы и готовы к спариванию, это значит, что их невидимые миру качества сполна компенсируют ту фору, которую они столь демонстративно дали другим в борьбе за выживание. Выбирая подобного парня, самка выбирает именно эти невидимые гены. Те же свойства, которые, напротив, снижают приспособленность самца, не проявятся в следующем поколении как минимум у дочерей. А у сыновей, конечно, снизят приспособленность, однако компенсируют это репродуктивным успехом. Все это называется теорией гандикапа.
В первоначальном варианте теории гандикапа самцы своими украшениями просто говорят самкам: «Я крут, потому что, несмотря на все эти нелепицы, я до сих пор жив». Однако самцы могут таким способом доносить и более тонкие нюансы смысла: «Посмотри на этот хвост – если бы у меня завелись паразиты, разве он был бы столь ярок? Этот прекрасный иммунитет достанется нашим деткам». Или: «Вот мои рога, на них ушла уйма кальция, но у меня еще осталось много про запас – представляешь, сколько этого кальция будет у твоих дочерей, с моими-то генами?!» Эти вариации известны под названием «теории индикаторов приспособленности». О том, что такие индикаторы могут работать, говорят расчеты ученика и соратника Докинза, шотландца Алана Графена, сделанные в 1990 году. Его вариант известен как «теория честной рекламы». Согласно этим расчетам, в популяции, где самцы могут более или менее честно рекламировать свои качества, а самки вольны доверять или не доверять этой рекламе, восторжествует эволюционно-стабильная стратегия: самцы выбирают самую дорогостоящую рекламу, а потому просто вынуждены быть честными, а самки, в свою очередь, полностью доверяют этой рекламе. Заметьте, что поскольку чем дороже реклама, тем лучше все это работает, вплоть до совершенно непосильного бремени, то теория «честной рекламы» в предельном случае превращается в теорию гандикапа.
В связи с «фишеровским убеганием», теориями гандикапа и честной рекламы нередко говорят о конфликте «адаптационистов» и «фишерианцев»: первые ищут в фишеровских признаках приспособительный смысл и тем самым пытаются свести половой отбор к обычному – «естественному», вторые согласны признать развитие бессмысленных признаков под действием бездушных уравнений популяционной генетики. Это, конечно, важная тема в научной полемике, однако важна она скорее в эмоциональном смысле. Дарвин опубликовал свою теорию меньше двух веков назад, и у человечества (ученой его части) было не так уж много времени, чтобы сделать над собой усилие и отказаться от идеи «разумного замысла» в пользу естественного отбора. Вполне простительно, что некоторые черты этого «замысла» спроецировались на отбор: уж он и разумный, и всемогущий. А тут пожалуйте сделать следующий шаг: наряду с отбором полезных адаптаций признать наличие в эволюции совсем уж слепых и случайных факторов. Фишеровская теория стала жупелом для всех, кто еще готов согласиться с идеей замены Творца на выживание приспособленных, но уж никак не на «выживание кого попало».
На самом деле «фишеровское убегание» и теории индикаторов приспособленности в любых вариациях, вплоть до теории гандикапа, – идеи, дополняющие друг друга: первое обеспечивает механизм усиления признака в популяции, вторые объясняют, откуда этот механизм может получить первый толчок, как вся конструкция функционирует в готовом виде и почему она не доводит виды до цугундера.
Вернемся, однако, к нашим морским слонам, с которых половой отбор собирает огромную дань – из двадцати пяти самцов лишь один полноценно участвует в размножении. В начале главы мы выразили некоторое беспокойство, что такой отбор может завести популяцию куда-нибудь не туда, – ведь здесь отбираются не сами полезные признаки, а лишь индикаторы приспособленности, которые могут указывать на хорошие комбинации генов, но могут, вероятно, и ошибаться. Насколько такой отбор сам по себе может быть полезен для популяции?
Такой вопрос поставил перед собой Мэттью Гейдж из Университета Ист-Англии, безвременно скончавшийся в 2022 году. В центре научных интересов Гейджа был половой отбор, и однажды вместе с большой группой коллег он поставил масштабный эксперимент, призванный продемонстрировать, на что этот отбор способен. Исследователи работали с жучком по имени «мучной хрущак» (он еще появится в нашей истории, потому что именно у мучного хрущака были впервые открыты половые хромосомы). Жучков разделили на популяции, которые жили в разных условиях: некоторых жучков рассаживали по ящикам так, чтобы на десять самок приходилось девяносто самцов, а у других соотношение было обратное. Часть жуков вообще содержалась в условиях строгой моногамии: одна самка и один самец. Очевидно, что там, где самцов было больше, происходил интенсивный половой отбор, а при моногамии и при избытке самок отбор был сильно ограничен. Так продолжалось долгих семь лет, на протяжении многих поколений жуков.
А потом жучков из каждой популяции подвергли близкородственному скрещиванию, то есть разрешили спариваться только родным братьям и сестрам. Это опять же длилось двадцать поколений. Инбридинг – дело опасное, и популяции начали стремительно вымирать. Однако те, у кого в родословной был жесткий половой отбор, вымирали совсем не так быстро – по крайней мере двадцать поколений они выдержали. А вот потомки тех, кому ученые навязали моногамию, и десяти поколений не протянули. Значит, половой отбор действительно может спасти популяцию от вырождения, даже притом что самки догадываются о качестве генов самцов лишь по косвенным признакам. Видимо, эти признаки все же дают возможность оценить мутационный груз и отвергнуть тех страдальцев, кто собрал в своем геноме чересчур много всего вредного.
Впрочем, отметим между делом, что интерпретация данных Мэтью Гейджа и его коллег прямо выводит нас на идею группового отбора, который, как мы совершенно точно узнали из седьмой главы, то ли есть, то ли его нет. Прервать рассказ на границе собственной компетентности – большое искусство популяризатора, и я надеюсь, что вот сейчас у меня это получилось.
Жуков Б. Конкурсы красоты как двигатель эволюции // Наука и жизнь. 2017. № 1.
Chapman T., Stockley P. Matthew J. G. Gage (1967–2022). Nature Ecology & Evolution. 2022. 6(6): 660–661.
Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Longman, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик. Как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ: Corpus, 2015.)
Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Ed. J. H. Bennett. Oxford: Oxford University Press, 1999. (Первое издание: Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.)
Grafen A. Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology. 1990. 144(4): 517–546.
Lumley A. J., Michalczyk Ł., Kitson J. J., et al. Sexual Selection Protects against Extinction. Nature. 2015. 522(7557): 470–473.
Shuker D. M., Kvarnemo C. The Definition of Sexual Selection. Behavioral Ecology. 2021. 32(5): 781–794.
Taylor B. Californian Elephant Seals: Models of Sexual Selection. London NERC Doctoral Training Partnership. 14.03.2017 (online).
Yoshizawa K., Ferreira R. L., Yao I., et al. Independent Origins of Female Penis and Its Coevolution with Male Vagina in Cave Insects (Psocodea: Prionoglarididae). Biology Letters. 2018. 14(11): 20180533.
Zahavi A. Mate Selection – a Selection for a Handicap. Journal of Theoretical Biology. 1975. 53(1): 205–214.
Глава шестнадцатая, в которой природа находит отличный способ разбить игроков на две командыПоловые хромосомы
Рассуждая о самцах и самках, мы иногда для пущей наглядности перепрыгивали от клеток к целым многоклеточным организмам и обратно. Конечно, сперматозоид и яйцеклетка, гоняющиеся друг за другом по фаллопиевой трубе зайчихи, – это не совсем то же самое, что живые макроскопические заяц и зайчиха, скачущие по весенним лугам. У них разные задачи, и существуют они в совсем не похожих условиях. Однако иногда такая подмена помогает что-то понять. А иногда мешает: если вы производите мелкие, юркие и не обремененные никакими богатствами половые клетки, это еще не значит, что и сами вы должны быть легкомысленным и никчемным.
Но есть одна ситуация, где аналогия репродуктивных клеток и организмов уж точно дает сбой. У сперматозоидов есть явное отличие от ооцитов: их всегда гораздо больше. Иногда в сотни миллионов раз. У организмов бывает по-разному: на одну пчелиную матку приходится несколько десятков трутней, а у одного морского слона в гареме может быть до сотни самок. Однако вопиющего соотношения «один к ста миллионам» вы в природе не найдете. Более того, даже у морских слонов – с пчелами, надо признать, все чуточку сложнее – мальчиков и девочек рождается одинаковое число.
Морские слоны могли уже наскучить читателям, так что приведем еще один, менее известный пример. Речь идет о небольшой птичке шалашнике, обитающей в Австралии. Шалашники – хрестоматийный пример полового отбора, о котором речь шла в прошлой главе. Самец атласного шалашника строит шалаш из тонких веток – довольно большой, высотой до метра при полутораметровой ширине, – который украшает разноцветными предметами, в том числе крышками от пластиковых бутылок и обрывками фольги. При этом шалашник проявляет большую разборчивость: сортирует свои сокровища по цвету, отдавая предпочтение одним цветам и избегая других. Шалаш – это не дом и не гнездо. Он нужен только для того, чтобы привлечь самку, которая в случае успеха должна зайти в шалаш и там спариться с самцом. Постройка шалаша занимает у птицы очень много времени – на кормежку шалашник тратит в разы меньше. Эти факты часто приводят как иллюстрацию концепции полового отбора, но есть один малоизвестный аспект: беда в том, что в каждый сезон самку находит только каждый десятый самец шалашника! Остальные трудятся напрасно. Сколько же ресурсов растранжирили шалашники как вид, и как бы им было хорошо, если бы самцов стало вдесятеро меньше! Может, тогда и шалаш бы не понадобился: зачем так уж стараться, когда твой пол в дефиците.