SOX остался без пары для рекомбинации, стал изгоем, с горя взял на себя руководство процессом изготовления самца и тем самым обрек свою хромосому на неизбежный распад, – мы особо распространяться не будем, потому что полной ясности тут пока нет. Кроме того, не терпится поговорить об утконосе.
Утконос и его родственница ехидна – подкласс однопроходные, то есть опять же «сестринский таксон» для всех остальных млекопитающих, как эму – для птиц, то есть, возможно, реликт ранних стадий эволюции. Утконос так прекрасен в своей оригинальности, что про него можно вспоминать в статьях на самые разные темы, а то и вообще писать книги, посвященные только ему. Чего стоит способность выделять молоко всей поверхностью брюха, уникальное для млекопитающих умение производить яд, утиный клюв, привычка нести яйца…
Но если кто-то надеялся, что половые хромосомы «примитивного» утконоса сохранили в себе древние черты прообраза всех млекопитающих, он будет страшно разочарован. У утконоса и здесь все шиворот-навыворот. Если угодно, он тоже придерживается системы определения пола XY, только этих X и Y у него не две, а целых десять. Биологам, впервые понявшим это и остолбеневшим в недоумении, оставалось только занумеровать эти хромосомы: Х1, Х2, Х3, Х4, Х5, а также Y1, Y2, Y3, Y4 и Y5. Причина недоумения вот в чем: у самца утконоса всегда присутствуют все пять Y-хромосом, а у самки нет ни одной. Но хромосомы эти вроде бы совершенно отдельны, и, казалось бы, ничто не мешает им перемешиваться во время мейоза в любых комбинациях, создавая целую радугу утконосьих гендеров. Между тем странный зверь с утиным клювом в половых вопросах вполне традиционен и бинарен: он бывает или самцом, или самкой, без всяких промежуточных причуд. Чтобы запутать все еще сильнее, хромосомы утконоса совсем не похожи на X и Y остальных млекопитающих, зато местами напоминают половые хромосомы птиц.
Фрэнк Грюцнер из Университета Аделаиды в Австралии посвятил утконосьим половым хромосомам два десятилетия своей научной карьеры и в недавней статье, написанной в соавторстве с Ци Чжоу и другими коллегами из разных стран, подвел итог этим исканиям, полностью расшифровав геном утконоса. Именно Грюцнер первым понял, как утконосу удается не путаться в своих многочисленных хромосомах. Как и у других зверей и птиц, половые хромосомы утконоса местами похожи друг на друга. Однако районы сходства не разбросаны случайным образом, а расположены на концах. Да так хитро, что во время мейоза эти хромосомы выстраиваются в упорядоченную цепочку – X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5, зацепляясь концами друг за друга. После этого рассортировать все это по дочерним клеткам, чтобы все Y попали в одну, а Х – в другую, уже дело техники.
С тех пор как Грюцнер в 2004 году наблюдал этот хоровод половых хромосом утконоса, аналогичные танцы были обнаружены и у других организмов: по нескольку половых хромосом есть у некоторых растений и у амфибий. Южноамериканская лягушка пятипалый свистун поставила абсолютный рекорд: у нее половых хромосом даже не десять, а двенадцать, притом что аутосом всего десять (у утконоса при его избыточности Х и Y обычных хромосом все-таки больше – целых сорок две). Кстати, тут надо упомянуть и ехидну, у которой своя причуда: Х-хромосом пять, как и у утконоса, а вот «игреков» всего четыре. Право слово, сил нет распространяться о том, как она с этим живет, но поверьте: справляется нормально.
В начале этой главы были упомянуты твари, которых праотец Ной взял на свой ковчег во время потопа: это были гады, то есть рептилии, а также млекопитающие и птицы, которые, как выяснилось позже, от них произошли. Наверное, пора сказать, что на сегодняшний день история половых хромосом на этой эволюционной ветке в общих чертах начала проясняться. Что касается птиц, наши с ними пути разошлись примерно 310 млн лет назад. В родословной птиц с половыми хромосомами никаких роковых пертурбаций не произошло: все птичьи хромосомы Z и W родственны друг другу. Более того, вполне возможно, что подобная конструкция работала и у общих предков млекопитающих. Почему об этом можно судить? Потому что все десять половых хромосом утконоса сохранили сходство именно с птичьими половыми хромосомами. При этом млекопитающим показалось уместным сразу же изменить систему с ZW на XY и больше не отступать от этого правила. Общий предок ехидны и автора этой книги жил на Земле около 160 млн лет назад.
А в следующие 15 млн лет у наших предков случилась небольшая революция: последовательности ДНК из птичьих половых хромосом утратили свой статус и стали обычными аутосомами. Мы, люди, сохранили их у себя на пятой и, как было упомянуто выше, девятой паре хромосом. Высокая миссия определения пола перешла к другой паре хромосом – той, что у современных нам цыплят-бройлеров называется четвертой. Именно из четвертой куриной хромосомы сделаны X и Y у кенгуру. Наша человеческая хромосома Y тоже хранит память о четвертой хромосоме курицы. Что касается X, в линии плацентарных млекопитающих, которые отделились от сумчатых примерно 148 млн лет назад, эта хромосома с тех пор получила еще один дополнительный кусок – он сильно напоминает первую аутосому курицы. Можно только догадываться, какими милыми половыми причудами сопровождалась у наших предков эта передача функций от одной хромосомы к другой. Возможно, там все было куда драматичнее, чем у сегодняшних воробьиных овсянок. И кто-то, наверное, тоже бубнил, что из этой затеи ничего не получится.
Ах ну да, 150 млн лет назад еще не было скептически настроенных зоологов. Никто не говорил под руку, вот и закончилось все удачно.
Abbott J. K., Nordén A. K., Hansson B. Sex Chromosome Evolution: Historical Insights and Future Perspectives. Proceedings. Biological Sciences. 2017. 284(1854): 20162806.
Deakin J. E., Ezaz T. Understanding the Evolution of Reptile Chromosomes through Applications of Combined Cytogenetics and Genomics Approaches. Cytogenetic and Genome Research. 2019. 157(1–2): 7–20.
Li J., Zhang J., Liu J., et al. A New Duck Genome Reveals Conserved and Convergently Evolved Chromosome Architectures of Birds and Mammals. GigaScience. 2021. 10(1): giaa142.
Liu J., Wang Z., Li J., et al. A New Emu Genome Illuminates the Evolution of Genome Configuration and Nuclear Architecture of Avian Chromosomes. Genome Research. 2021. 31(3): 497–511.
Livernois A., Graves J., Waters P. The Origin and Evolution of Vertebrate Sex Chromosomes and Dosage Compensation. Heredity. 2012. 108(1): 50–58.
Long J. Hung Like an Argentine Duck: A Journey Back in Time to the Origins of Sexual Intimacy. Sidney: Harper Collins AU, 2011. (Лонг Дж. Утки тоже делают это / Пер. З. Зарифовой. – М.: Центрполиграф, 2015.)
Matthey R., van Brink J. M. Sex Chromosomes in Amniota. Evolution. 1957. 11(2): 163–165.
Young E. Genes Versus Heat – a Reptile Sex Trigger. https://www.newscientist.com/article/dn11669genes-versus-heat-a-reptile-sex-trigger
Zhou Y., Shearwin-Whyatt L., Li J., et al. Platypus and Echidna Genomes Reveal Mammalian Biology and Evolution. Nature. 2021. 592(7856): 756–762.
Глава двадцатая, в которой вымирание мужчин временно откладываетсяДеградация половых хромосом
Хотелось бы уже подвести черту под темой половых хромосом, тем более что, как мы уже узнали, главная развилка в выборе гендерной идентичности связана с ними довольно опосредованно, а самое интересное происходит на хромосоме 17. Однако половые хромосомы выстроили себе такую репутацию в научно-популярной прессе, что отмахнуться от них не получается. Например, время от времени, примерно раз в год, появляется новость, что человеческая Y-хромосома обречена на исчезновение, а значит, исчезнет и сам мужской пол. Эту чепуху так или иначе придется обсудить. Дело не в том, что следует откликаться на любую нелепость, появляющуюся в научно-популярных медиа, а просто это неплохой повод, чтобы еще раз cказать, что половые хромосомы и правда особенные. Их проблема – в их одиночестве.
Некоторое время назад было принято смеяться над известной цитатой про «лишнюю хромосому» русского народа. Увы, многое из того, что когда-то выглядело смешным, оказалось грустным. Поэтому обойдемся как-нибудь без этой шутки, а просто скажем: и X-, и Y-хромосома именно лишние, каждая в своем собственном смысле.
Начнем с Y, с ней все проще: ее проблема в том, что она никогда, ни в какой клетке не встречает свою пару. То есть формально ее пара – Х-хромосома, и когда-то они были очень похожи, потому что они были просто парой аутосом (видимо, с этого начинались эволюционные истории всех X и Y, а также Z и W у всех земных тварей). Но потом с ними случилось то самое событие, которое превратило их в половые хромосомы, – инверсия или другая крупная перестройка, не позволяющая им прижиматься друг к другу в мейозе и обмениваться участками. Это важно для половых хромосом, потому что признаки полов не должны перемешиваться друг с другом. И если у Х-хромосом еще был шанс заняться рекомбинацией с себе подобными в женских клетках, то для Y-хромосомы все было кончено.
Вообразите, какая ирония: вся эта история с сексом нужна, как мы предполагали, только для того, чтобы организмы могли перемешивать свои гены и за счет этого избавляться от мутационного груза. И вот надо же, что именно та хромосома, которая непосредственно отвечает за этот самый секс, такой привилегии лишена. А это значит, что все те ужасы, которые, как думали многие биологи, сопряжены с отказом от секса, – вроде храповика Мёллера и тому подобных вещей – должны неумолимо вступить в действие. Если наши гипотезы о роли секса верны, то в Y-хромосоме должны стремительно накапливаться вредные мутации и те гены, которым выпала судьба оказаться на этой хромосоме, обречены на уничтожение. Возможно, эти гипотезы действительно недалеки от истины, потому что ровно это и наблюдается: на Y-хромосомах разных существ часто остается не так уж много генов. На человеческой, к примеру, всего несколько десятков против полутора тысяч на ее бывшей паре Х. А у лабораторной дрозофилы и того меньше.