Если почаще вставлять в свою речь слово «очевидно» и для пущей убедительности делать широкие движения руками, еще можно как-то завоевать доверие дилетантов, но с учеными такое не проходит: им нужны строгие доказательства. В том, что касается «двойной цены» секса, такое доказательство предложил английский биолог Джон Мейнард Смит (1920–2004). С юношеских лет у Мейнарда Смита было два больших увлечения: теория эволюции и марксизм. Последнее привело его в ряды Коммунистической партии Великобритании, а первое – в лабораторию Джона Холдейна (1892–1964), тоже коммуниста, который еще появится в нашем повествовании. Возможно, юный Мейнард Смит питал некие иллюзии о возможности обоснования марксистского учения на базе эволюционной теории – об этом можно судить по тому, что позже он, согласно некоторым свидетельствам, назвал подобные фантазии «бесплодными», а какой смысл рассуждать о фантазиях, если сам никогда их не фантазировал? Разочарование Мейнарда Смита в коммунизме наступило в 1956 году, после подавления советскими войсками восстания в Будапеште. А уже в 1960-х Мейнард Смит опубликовал первые работы по теоретической биологии, в которых применил математическую теорию игр к эволюционным процессам. В 1970-х именно он первым произнес слова «двойная цена» в отношении секса – точнее, он говорил о «двойной цене самцов». И не просто произнес, а построил модель, доказывающую, что эту самую «двойную цену» действительно должна платить популяция организмов, по каким-то причинам вздумавшая практиковать половое размножение.
При всей неотразимой убедительности теории Мейнарда Смита всем очень хотелось бы подтвердить ее экспериментально: найти какое-нибудь живое существо, способное к половому размножению, но умеющее обходиться и без него, чтобы в точности подсчитать ущерб, наносимый сексом. Такую попытку предпринял Кертис Лайвли из Университета Индианы. У Лайвли, как и у Мейнарда Смита, два главных увлечения. Первое, как можно догадаться, – проблема происхождения и биологического смысла полового размножения. А второе – миниатюрная улитка Potamopyrgus antipodarum (в приблизительном переводе «речная башенка с другой стороны Земли»). Именно эта улитка, с особенностями жизни которой Лайвли познакомился в 1980-х годах, во время работы в Университете Кентербери в городе Крайстчерче, Новая Зеландия, дала ему возможность экспериментально проверить целый ряд гипотез, пытавшихся объяснить распространенность полового размножения среди всевозможных форм земной жизни.
В 2016 году дело дошло и до модели «двойной цены» Мейнарда Смита. Большинство «речных башенок» составляют популяции самок, рожденных другими самками в результате партеногенеза (так по-научному называется «непорочное зачатие», когда существо женского пола воспроизводит себе подобных без участия самца). Однако некоторая часть популяций улиток держится за традиционный уклад, то есть использует для размножения самцов. Вникнув в повседневную жизнь разных популяций улиток, Лайвли не только смог убедиться, что партеногенез дает преимущество в скорости размножения, но и оценил это преимущество количественно. Оно оказалось значительно меньше двух, что, конечно, доставило доктору Лайвли некоторое разочарование, прежде чем он догадался, что и у Мейнарда Смита все не так просто. Согласно модели, двойное преимущество возникает только в начальный момент, когда самые первые особи приобретают способность к бесполому размножению среди популяции, размножающейся половым путем, а популяции новозеландских улиток жили вполне стабильно в окружении себе подобных. Тогда Лайвли применил некую математику, чтобы пересчитать данные на воображаемый момент «первой мутации к бесполости», и результат был впечатляющим: коэффициент в точности равнялся двум.
Итак, «двойную цену» за секс приходится платить как в теории, так и на практике. Если, несмотря на это, идея полового размножения была с таким восторгом поддержана земной биосферой, это значит, что секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. О том, что это за преимущества, в ХХ веке спорили самые умные биологи человечества. Попробуем разобраться, что интересного они смогли предложить.
Colegrave N. The Evolutionary Success of Sex. Science & Society Series on Sex and Science. EMBO Reports. 2012. 13(9): 774–778.
Gibson A. K., Delph L. F., Lively C. M. The Two-Fold Cost of Sex: Experimental Evidence from a Natural System. Evolution Letters. 2017. 1(1): 6–15.
Meirmans S., Meirmans P. G., Kirkendall L. R. The Costs of Sex: Facing Real-World Complexities. The Quarterly Review of Biology. 2012. 87: 19–40.
Ridley M. Evolution. 2nd ed. Oxford: Blackwell, 1996.
Smith J. M. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. (Смит Дж. М. Эволюция полового размножения / Пер. А. Д. Базыкина. – М.: Мир, 1981.)
Smith J. M. The Origin and Maintenance of Sex. In: G. C. Williams, ed. Chicago: Group Selection; Aldine Atherton, 1971. Р. 163–175.
Глава третья, в которой рассмотрена роль секса в жизни Льва Николаевича ТолстогоРекомбинация
В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, то вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.
Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (для тех, кто в теме: классическим мешком с генами является макронуклеус инфузорий, хотя именно он-то в сексе никак не участвует). Такие абстракции еще были простительны для первых биологов, размышлявших о смысле секса, потому что тогда о генах не знали толком ничего: это что-то такое внутри, что наследуется и определяет разные признаки. С тех пор стало ясно, что гены – это на самом деле отдельные участки большой молекулы ДНК, которая образует хромосому. Хромосом у организма может быть несколько, и при половом размножении они действительно случайно перемешиваются, а гены, находящиеся в одной хромосоме, часто передаются потомкам вместе – они, как выражаются генетики, сцеплены.
Однако – и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, – природа, похоже, специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой генетик-экспериментатор, который когда-нибудь скрещивал разные организмы, подтвердит вам, что опытным путем обнаружить сцепление генов не так уж просто. Даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют рекомбинацией. С подробностями о том, как это происходит, придется подождать пару десятков глав, но этих подробностей не знали и классики, идеи которых мы сейчас пытаемся понять. Так что начнем с простых примеров – а именно перейдем наконец к обещанной теме этой главы, Льву Николаевичу Толстому.
Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне – к ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Среди прочих влияний Алексея Павловича на мое мировоззрение следует отметить также его присказку «Сложность жизни неизмерима», которой он отвечал на вопросы студентов, когда не знал точного ответа.
Итак, у классика русской литературы было тринадцать детей, из них восемь достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и политики. Некоторые носят бороды. Но вот чего среди нет, так это ни одной копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.
Рекомбинация – это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие (по-научному выражаясь, гомологичные) хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Такое событие – результат рекомбинации двух хромосом – называется кроссинговером. К концу этого рандеву никаких папиных и маминых хромосом в клетке больше нет, а есть мозаичные – состоящие из маминых и папиных кусочков. В результате два гена, проживавшие на одной хромосоме, могут расстаться и продолжить свой жизненный путь на разных.
Рекомбинацию наблюдают генетики, когда скрещивают разные организмы. Началось все это еще при Грегоре Менделе (1822–1884). Вероятно, все помнят большую таблицу из школьного учебника, где расписано, что случится, если скрестить растение гороха с желтыми и гладкими семенами с растением, у которого семена зеленые и морщинистые. Многим взрослым людям иногда снятся кошмары, в которых им пришлось вернуться в школьный класс, и из милосердия к их психологической травме мы не станем здесь еще раз описывать менделевское двухфакторное скрещивание. Для нашей истории важно, что в результате во втором поколении появится горох, не похожий ни на одного из родителей, – зеленый и гладкий, а также желтый и морщинистый. Это значит, что гены желтизны и гладкости у потомков переме