Сноски
1
A stupid man's report of what a clever man says can never be accurate, because he unconsciously translates what he hears into something he can understand (Russell В. A History of Western Philosophy. New York: Simon & Schuster, 1947).
2
Обе поговорки таят в себе загадку. Crook – это, в сущности, тот же hook, то есть крюк, и не очень понятно, где здесь альтернатива. Что касается «катанья», это, как пишут знающие люди, нечто вроде глажки белья. Никто мне пока не объяснил, чем поможет глажка, если стирка отчего-то не задалась. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. авт.
3
Наверное, для самых въедливых читателей здесь придется сказать, почему необходимости перемешивать мутации самой по себе недостаточно, чтобы объяснить секс. Дело в том, что если, к примеру, у каждого организма в среднем есть одна вредная мутация, то это вовсе не значит, что все организмы испорчены мутациями: у кого-то наверняка окажется больше одной мутации, а кому-то не достанется вовсе. Статистики в таких случаях говорят, что число мутаций «распределено по Пуассону». Если мутации начать перемешивать посредством секса, то в предельном случае мы все равно не получим ничего лучшего, чем то же самое распределение Пуассона: особей, свободных от мутаций, окажется ровно столько же, сколько и при классическом мутагенезе. Чтобы секс оказался полезен, изначальное распределение мутаций должно быть каким-то способом сжато или обрезано – тогда секс сделает разброс более широким и тем самым окажется полезен. Именно так и работает гипотеза Кондрашова.
4
Надо признать, что «ландшафты приспособленности» обычно изображаются наоборот: эволюция стремится не в низины, а к вершинам и останавливается на ближайшем пике (даже если это далеко не Эверест), потому что с вершины куда ни шагни – приспособленность уменьшится, и отбор за это накажет. Тогда весь процесс эволюции выглядит как восхождение от более вероятных состояний к менее вероятным (или, согласно Докинзу, «восхождение на гору невероятности»). Но мне показалось, что аналогия с водой нагляднее. Все же вода, как и эволюция, течет сама, а для восхождения к вершинам надо прилагать сознательные усилия – такого эволюция не может.
5
Насчет мечехвостов надо оговориться: по мнению палеонтологов, они очень даже меняются, просто надо быть палеонтологом, чтобы расценивать эти перемены как существенные. За деталями отсылаю к книге Андрея Журавлева «Похождения видов».
6
Из этого упрощенного пересказа может сложиться впечатление, будто вся проблема «двойной цены» сводится к тому, что самцы не умеют метать икру и откладывать яйца. Основу недоразумения заложил сам Мейнард Смит, когда использовал выражение «двойная цена самцов». Однако бесполезность самцов – излечимый недуг: надо просто, чтобы наша сексуальная пара оплодотворяла друг друга симметричным образом и оба партнера приносили потомство. Именно так поступают очень многие живые существа вроде дождевых червей или садовых слизней. Более того, можно предположить, что именно так обстояли дела у тех древних созданий, которые первыми вздумали перемешать свои гены посредством секса (конечно же, самцы и самки появились в этой истории существенно позже). Увы, такой «экзогамный гермафродитизм» не снимает проблему: «двойную цену» придется платить всякому, у кого в процессе размножения аллельные гены расходятся к разным потомкам, потому что мутантный ген, который восстанет против подобной практики, перейдет ко всем потокам, а не к половине. Именно поэтому, чтобы избежать путаницы, сейчас чаще говорят не о «двойной цене самцов или секса», а о «двойной цене мейоза».
7
Супрессией называют мутацию, которая подавляет действие другой мутации. Сама первая мутация никуда не девается, но организм выглядит и ведет себя так, как будто никакой мутации не было.
8
В первоначальном варианте этой главы я рискнул объявить принцип Бейтмана едва ли не полной чепухой, не описывающей никакой реальной ситуации в природе, зато очень удобной для построения всевозможных идеологических наворотов – сексистских, феминистических или каких вам заблагорассудится. Научный редактор, отличающийся, вообще-то, сдержанностью и терпимостью, бескомпромиссно восстал против этого воззрения. Он справедливо заметил, что мое видение ситуации – тоже не более чем идеологический наворот, только на этот раз леволиберальный. На мой призыв «не упрощать» он заметил, что в биологии упрощение – часто единственный путь к пониманию. Разумеется, если принцип Бейтмана помогает отыскать путь к познанию устройства природы, такое упрощение имеет огромный смысл. «На самом деле все гораздо сложнее» – присказка недоучек, не способных применить свои маленькие серые клеточки для систематизации наблюдений, отбросить все поверхностное и сосредоточиться на поисках главного. Однако научная популяристика обращается не к ученым, а к широкой публике, и мой призыв «не упрощать» относится не к науке, а к выстраиванию читателем собственной картины мира для ежедневного употребления. Вот тут, мне кажется, упрощать не надо. Люди с упрощенной картиной мира принесли и приносят человечеству немало зла.
9
В этих расчетах, конечно, есть доля лукавства: по мере взросления самцы увеличивают свои шансы перейти в касту гаремообладателей, так что по итогам, вероятно, потомство оставляет значительно большая доля особей, чем 1/25. Кроме того, даже самые захудалые самцы могут рассчитывать на случайный секс и, как следствие, внебрачного морского слоненка.
10
Опять немного лукавства ради красного словца: для тех, кто внимательно читал главу о принципе Бейтмана, должно быть совершенно ясно, что такая ситуация вполне ожидаема для тех видов, у которых отцы вносят в потомство высокий родительский вклад. В человеческих культурах нередко украшают себя как мужчины, так и женщины: видимо, у нас родительский вклад полов примерно равен.
11
На самом деле Уоллес был человеком XIX века, и в идее полового отбора его возмущало еще одно обстоятельство: восхищение самки павлина прекрасным хвостом самца – феномен эстетический, то есть явление духовного порядка, а потому не должно иметь никакого отношения к низменной биологии. Такие эмоции живы и сегодня: стоит заговорить, к примеру, о генах интеллекта, как вам непременно скажут, что интеллект – явление культурное, а не биологическое, а потому никаких генов у него нет и не может быть.
12
Надо сказать, что палиндромы в ДНК имеют важное отличие от палиндромов Германа Лукомникова. Дело в том, что у одиночной цепочки ДНК два конца отличаются друг от друга: на одном виcит фосфатная группа, а на другом – гидроксил. Это примерно как передний прожектор и задний тормозной фонарь у поезда. ДНК всегда читают от фосфата к гидроксилу, а потому на одной цепи ДНК никаких палиндромов быть не может. Но молекула состоит из двух цепей, которые бегут в противоположном направлении. А поскольку буквы в них комплементарны друг другу, при чтении задом наперед следует поменять местами А и Т, а также Г и Ц. Таким образом, в молекуле ДНК АТТТЦЦТТТА – это не палиндром. А палиндром – это вот что: АТТТЦГAAAT.
13
Другой, более реалистичный сценарий описан в следующей главе. Но наука не стоит на месте: пока эта книга готовилась к печати, Евгений Кунин предложил еще одну любопытную гипотезу происхождения сложной жизни. См.: https://microbiologycommunity.nature.com/posts/can-viruses-provide-key-information-on-the-evolution-of-cells.
14
Есть и другое объяснение переходу наших предков от кольцевых к линейным хромосомам (впрочем, есть и еще минимум с полдюжины). Оно связывает появление линейных хромосом с сексом и рекомбинацией, и о нем мимоходом будет упомянуто в тридцать шестой главе. Об остальных идеях на этот счет я рассуждать не берусь по причине собственной некомпетентности.
15
«Заставить гриб» или «заставить гриба»? Одушевленный гриб или неодушевленный? Русский язык в своем стремлении вечно все усложнять дошел до того, что различает грамматические варианты «готовить креветКИ» и «дрессировать креветОК» – видимо, носителям языка таким образом проще сварить еще живых креветок, не задумываясь об их страданиях. Должен признать, что годы лабораторной работы с этими самыми грибами подталкивают меня к тому, чтобы склонять их как одушевленных. «Надо как-то заставить гриба образовать клейстотеции» – здесь личные отношения исследователя с его объектом доходят до такого накала, что использование неодушевленных форм становится совершенно неуместным. Но в приличном тексте вроде вот этого придется придерживаться стандартных языковых конвенций.
16
Под соматическим органом в данном случае я имею в виду молочные железы у женщин, однако мутации BRCA сильно повышают вероятность развития раковой опухоли и в других органах, в том числе в мужской простате. И вот еще что любопытно: белку BRCA1 в человеческих клетках помогает белок по имени BARD1. На конце этой белковой молекулы дважды повторяется некая штука, помогающая BARD1 выполнять свою работу (чересчур сложную, чтобы описывать в этой книжке). Но у автора этой книги в одном из двух генов BARD1 есть мутация: вместо буквы С там стоит буква Т, в результате чего белковая цепь обрывается раньше времени и вместо двух копий «некой штуки» в белке присутствует всего одна. Таким образом, автор попадает в группу риска онкологического заболевания, и этого риска ему, увы, избежать не удалось. А Анджелине Джоли пожелаем здоровья и долгих лет жизни: этого заслуживают все, кто внимательно следит за достижениями науки и медицины.
17
Интересно, что у тех, кто обходится для поиска гомологов без всяких двойных разрывов, вроде червяка с его дурацкими табличками на хромосомах, число этих разрывов во время мейоза на порядок меньше.
18
Берроуз Э. Р. Принцесса Марса. Боги Марса. Владыка Марса. – СПб.: Азбука, 2022; Его же. Собрание сочинений: в 33 т. Т. 14. Тувия, дева Марса. Шахматисты Марса. Великий ум Марса. – СПб.: ИКА, Тайм-аут, 1993.
19
На этот счет есть интересная гипотеза, согласно которой проблемы с мейозом у людей могли возникнуть в связи с быстрой эволюцией мозга в антропогенезе. У наших предков объем мозга увеличился втрое всего за 2 млн лет. Произошло это во многом за счет закрепления мутаций в генах, регулирующих клеточные деления. Чтобы нейронов в коре стало больше, клетки – предшественники нейронов должны поделиться большее число раз, прежде чем стать нейронами. Так вот, оказывается, некоторые гены, отвечающие за деление предшественников нейронов и быстро менявшиеся в ходе антропогенеза (например, ген ASPM), по совместительству участвуют и в мейозе. Поэтому логично предположить, что мейоз у людей стал барахлить в результате очень быстрых эволюционных изменений таких генов с двойной функцией. То есть мы, возможно, получили повышенную частоту хромосомных аномалий в нагрузку к большому мозгу. – Прим. науч. ред.
20
Потрясающе интересный персонаж – автор бестселлера «Священные глубины природы» и президент Ассоциации религиозных натуралистов, притом что этот самый «религиозный натурализм» она же сама и придумала. Недавно Урсуле Гудинаф исполнилось восемьдесят лет.
21
Я даже снабдил эту вставную главу неким подобием сигналов сплайсинга: как и многие интроны, она начинается с букв ГУ (гуанин и урацил), а заканчивается буквами АГ (аденин и гуанин).
22
Клаудио Скадзоккио – ныне вышедший на покой и иногда читающий лекции в лондонском Империал-колледже, а в те годы профессор университета Пари-Cюд, что в Орсе под Парижем, – одна из самых колоритных фигур в генетике грибов. Небольшого роста, с окладистой курчавой бородой, сильно напоминающий Карла Маркса, он обычно появлялся на конференциях в окружении восторженных аспиранток. Клаудио говорил с ними исключительно на испанском. Он родился в семье итальянских евреев, которая в самом начале Второй мировой войны эмигрировала в Аргентину. Клаудио, свободно говорящий на французском, английском и итальянском, всегда отдавал предпочтение испанскому языку. Именно на нем он, по слухам, в свободное от науки время писал романы фривольно-романтического содержания, которые публиковались на его второй родине, в Латинской Америке. Эрудиция Клаудио в вопросах генетики грибов совершенно беспрецедентна: вероятно, он знает о грибах все и всегда был готов разъяснить какую-нибудь особенно заковыристую хитрость незадачливому постдоку.
23
Гамильтон, похоже, здесь выразился особенно заковыристо, чтобы не оставить читателям лазеек для вольных интерпретаций: мол, «не работает ваш дарвиновский градуализм, сам Гамильтон это признал!». Из уважения к его намерениям приведу цитату в оригинале: "If there is one event in the whole evolutionary sequence at which my own mind lets my awe still overcome my instinct to analyse, and where I might concede that there may be a difficulty in seeing a Darwinian gradualism hold sway throughout almost all, it is this event – the initiation of meiosis".
24
Речь о линейных хромосомах. С кольцевыми еще хуже: нечетное число событий рекомбинации (например, одно) приведет к объединению двух кольцевых хромосом в одну большую молекулу. Следующее – четное – событие приведет к одному исходу из двух: или большое кольцо снова разделится на два маленьких, или к нему добавится еще одна копия хромосомы, а то и сразу несколько. И чем чаще будет происходить рекомбинация, тем стремительнее будет распухать (в среднем) наша кольцевая хромосома. Это неплохая причина вообще покончить с этими неуклюжими кольцевыми молекулами ДНК и перейти на привычные нам линейные хромосомы, что наш предок, как мы знаем, с успехом и проделал.
25
Я уже было порадовался, что мне удастся написать целую книжку о сексе, ни разу не упомянув о бделлоидных коловратках. Насколько мне известно, больше никто такого не смог. Но, увы, не смог и я, хоть и дотерпел почти до самого конца.
26
Еще об одном возможном примере частотно-зависимого отбора рассказывает Павел Бородин в своей книге «Кошки и гены»: вероятно, в эволюции домашних кошек происходил отбор редких вариантов окраски, потому что такие редкие котята чаще становились объектом «укотовления» человеческими семьями, чем их доминантные серо-полосатые собратья.
27
Правильному пониманию кин-отбора часто мешает недоразумение с двумя значениями слова «ген», о котором упоминалось в тринадцатой главе. Как можно говорить, что у родных братьев есть «половина общих генов», если даже генетическое сходство человека и шимпанзе достигает 99﹪? Не должны ли мы проявлять альтруизм по отношению ко всему живому на Земле просто на том основании, что (почти) у всего живого есть общие гены РНК-полимеразы и фактора элонгации полипептидной цепи? Такой нелепый (хотя и возвышенно-романтический) вывод получился из-за того, что в теории Гамильтона, как и во всех популяционно-генетических моделях, слово «ген» не следует понимать в молекулярно-генетическом смысле – как любой кусочек ДНК, кодирующий белок. Для классического генетика «ген» есть только там, где в популяции существуют два или больше взаимоисключающих варианта какого-то генетического локуса, то есть разные аллели. Именно аллели участвуют в процессах отбора, и только они могут вести себя «эгоистично» в докинзовском смысле. У родных братьев гарантированно совпадает аллельное состояние половины полиморфных локусов в геноме – то есть тех мест в ДНК, где в популяции вообще существуют какие-то различия. За эти аллели с точки зрения кин-отбора и имеет смысл жертвовать собой. А там, где различий нет, не может быть ни кин-отбора, ни вообще какого-либо отбора в дарвиновском смысле. Самоотверженно любить березки или головохоботных червей в принципе можно, но кин-отбор по Гамильтону никак нас к этому не подталкивает.
28
Внесен в список физических лиц, выполняющих функции иностранного агента.
29
Книга Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» прорывалась к российскому читателю существенно дольше, но причиной тому были идеологические ограничения, существовавшие в СССР, то есть популяризаторов и издателей за это упрекать бессмысленно.
30
Существует миф, будто способность сворачивать язык в трубочку – это моногенный менделевский признак. Эту идею выдвинул еще в 1940-х годах американский генетик Альфред Стертевант, и она даже надолго застряла в школьных учебниках, однако позже автор сам признал свою ошибку. Видимо, эта способность определяется разными генами, а также тренировкой – примерно так же, как и интеллект.
31
Возможно, культурный драйв не следует ставить в один ряд с «макиавеллиевским интеллектом» и другими частными гипотезами. Дело в том, что гипотеза культурного драйва потенциально может объединить множество подобных частных идей. Она никоим образом не противоречит таким идеям, как «социальный мозг», «макиавеллиевский интеллект», «мозг для внутригрупповой кооперации», «мозг для производства каменных орудий» или «мозг для привлечения половых партнеров». На самом деле идея культурного драйва способна включить в себя сколь угодно широкий круг подобных гипотез. Ведь самоподдерживающаяся коэволюция мозга и культуры может быть основана на самых разных культурно наследуемых знаниях, навыках и способах поведения, лишь бы они были полезными (повышали дарвиновскую приспособленность) и не слишком простыми, чтобы необходимость их усваивать вела к отбору на улучшение когнитивных функций. – Прим. науч. ред.
32
По моему мнению, в работе Гаврильца и Воуза главным действующим лицом на самом деле является культурный драйв. Он основан на «макиавеллиевской» культуре и половом отборе. Две мощные и уважаемые теории («макиавеллиевского интеллекта» и полового отбора) здесь выступают в роли механизмов низшего уровня, а на плечах этих гигантов стоит культурный драйв – механизм высшего уровня, который, собственно, и заставляет мозг расти. Более того, половой отбор в модели Гаврильца и Воуза даже не является обязательным компонентом. В этой модели можно заменить половой на обычный естественный отбор, а мемы, привлекающие самок, – на мемы, помогающие разделывать туши буйволов в саванне, оборонять территорию, организовывать совместную или индивидуальную охоту, успешно интриговать и обманывать соплеменников в борьбе за доступ к ценным ресурсам и т. д. То есть на любые культурные навыки, повышающие репродуктивный успех. Во всех этих случаях механизм взрывного поумнения будет работать точно так же (см.: Марков А., Наймарк Е. Эволюция человека. В 3 кн. Кн. 3: Кости, гены и культура. – М.: Corpus, 2022). – Прим. науч. ред.