(Black white cross) (BlblWw). Это гибриды, полученнные в результате скрещивания белого вида с черным бархатным.
Наследственность у шиншилл
Результатом генетической и естественной дифференциации является изменение фенотипа и популяции в стаде. Качества отдельных представителей являются результатом действия генов, находящихся в хромосомных нитках, причем они имеют точно определенное расположение и место, т. н. локус. Каждое их изменение, даже самое незначительное, влечет перемены в организме, более или менее видимые в фенотипе.
Шиншиллы имеют 64 хромосомы, создающие пары (т. н. гомологических хромосом) и отличающиеся происхождением: одна из каждой пары происходит от отца (отцовская), а вторая – от матери (материнская). Гены, расположенные на одной хромосоме, сжаты, вследствие чего детерминированные качества имеют сильную тенденцию к наследованию целыми определенными группами. Процесс наследования разных качеств является более сложным, так как в основном одна черта зависит от нескольких и даже от многих пар генов, между которыми существуют разного типа зависимости. Если, например, гены взаимодействуют между собой и каждая из пар, только себе свойственным образом, модифицирует данное качество, то они могут дать много разных фенотипов. Может получиться так, что одна пара генов отвечает за определенный цвет, а вторая – за цвет меха.
Одним из типов взаимодействия генов является так называемый эпистаз. Он основан на том, что один ген (называемый эпистатичным) маскирует действия пары генов с другого локуса или нескольких пар, обусловливающих это же самое качество. Эпистатичный ген может быть по отношению к гену собственной пары доминирующим или рецессивным. Гены с маскирующим действием (эпистатичные) могут создавать уклады гомо-гетерозиготные, вследствие чего качество может наследоваться по-разному. Эпистатичное действие генов может вызвать то, что дифференциация качеств у представителей, полученных от данной вязки, будет иной, нежели ожидалось.
Много особенностей связано с полом зверей. Часть из них обусловливает масть, но есть и такие, которые влияют на количественные параметры меха (например, его густоту или длину). На формирование многих качеств в значительной степени влияют окружающие факторы (в частности, кормление и условия содержания), в результате чего генетический потенциал животного может не проявиться полностью, либо выдающийся представитель может не передать своих положительных качеств потомству. Черты, которые в большой степени зависят от генетических условий, передаются значительно лучше.
Способность передачи разных качеств из поколения в поколение называют наследственностью, а ее измерителем является коэффициент наследственности (h2), выражающийся соотношением генетических изменений к изменениям фенотипа. Он может иметь значения от 0 до 1 или от 0 до 100%. Коэффициент наследственности указывает на то, в какой степени селекция, направленная на данную черту, будет эффективной, причем эффективность будет настолько выше, насколько коэффициент будет ближе к единице. Качества, связанные с приплодом, являются, как правило, низконаследственными, а их h2 составляет 0,01–0,2.
Коэффициент наследственности различных качеств у шиншилл исследовали Cappalletti и Rozen (1995); они определили значения h2 (табл. 11).
Таблица 11
Коэффициент наследственности различных качеств у шиншилл
Масть шиншилл обусловлена многими генами. Стандартная масть, принятая образцовой, обусловливает следующую группу взаимодействующих генов:АА ВВ СС ее ММ РР SS blbl ww VV
Стандартные шиншиллы могут быть также гетерозиготными по отношению к некоторым указанным генам, но только тогда, когда они обусловливают доминирующее качество. Однако, если в каком-нибудь локусе выступит изменение хотя бы одной пары генов с доминирующей на рецессивную или наоборот (без изменения остальных пар), это вызовет фенотипный эффект в виде изменения цвета меха.
Описывая фенотипы видов цветных шиншилл, принято подавать символы только той пары генов, которые вызвали изменения, в то время как все другие – такие же, как в генотипе стандартной масти. Среди шиншилл выступают разные типы масти, вызванные изменением генов, размещенные в одном определенном локусе на хромосоме (мутация), иногда в двух таких местах, и очень редко в трех, потому что большее количество смутированных мест в гомозиготном состоянии трудно получить.
В таблице 12 представлены названия и генетические символы известных до настоящего времени мутационных цветных видов шиншилл.
Совокупность всех генов, которые животное получает от родителей, составляет его генотип, в то время как его внешние качества создают фенотип. Генотип не всегда соответствует фенотипу. В наследовании масти, которая является типичной качественной чертой, обусловленной в основном одной парой генов, эти зависимости просты, но чтобы их понять, следует знать основные правила действия генов. Первое из них – это явление доминирования и рецессивности.
В паре генов, находящихся в определенном локусе гомологичных хромосом, достаточна одна доминирующая (обозначается большой буквой, например, А), чтобы обусловленная его масть появилась в фенотипе. Это также обозначает, что обязательно присутствие двух рецессивных генов (обозначаемых маленькой буквой, например, аа), чтобы в фенотипе было видно их действие. Если в паре генов, обусловливающих данный тип масти, оба будут доминирующими или рецессивными, то их потомство будет гомозиготами по отношению к оговариваемой черте (например, АА или аа). Если же один ген будет доминирующий, а второй рецессивный, то потомок будет гетерозиготом (например, Аа).
Так, гибрид, полученный от скрещивания стандартного и фиолетового вида, будет иметь стандартную масть, хотя по генотипу он будет гетерозиготом, так как будет носителем рецессивного гена фиолетовой масти. Желая получить от него шиншилл фиолетового вида, следует спарить его с другим видом, который в генотипе имеет ген фиолетового цвета. Так как рецессивные одиночные гены не проявляются в фенотипе, важно знать масти предков зверя.
Таблица 12
Названия и генетические символы известных мутационных видов шиншилл
Ниже представлены таблицы, иллюстрирующие примеры вязок наиболее популярных цветовых видов шиншилл – в пределах одного данного вида и межвидовых. Результаты этих вязок расписаны в шахматном порядке по Пуннету, которые простым образом соединяют родительские гаметы, содержащие определенные гены, и результат этого, т. е. масть потомства (F1). В примерах для простоты помещены как числовые символы генов, так и названия типов масти.Результаты скрещивания в пределах доминирующих видов
Пример 1. Скрещивание представителей стандартного вида. 100% стандартного потомства.
Пример 2 . Скрещивание представителей бежевого вида Товера.
а) бежевая гомозиготная: 100% потомства бежевого гомозиготного.
б) бежевая гетерозиготная: 25% потомства стандартного, 50% – бежевого гетерозиготного, а 25% – бежевого гомозиготного (в светлом типе).
Пример 3. Скрещивание представителей черного бархатного вида. 25% (33% рожденного) стандартного потомства, 50% (67% рожденного) – черного бархатного (гетерозиготы), остальные 25% (рецессивные гомозиготы) погибнут в эмбриональной фазе.
Пример 4. Скрещивание представителей белого вида Вилсона. 25% (33% рожденного) стандартного потомства, 50% (67% рожденного) – белого (гетерозиготы), а 25% (гомозиготы рецессивные) погибнут в плодном развитии.
Пример 5. Скрещивание видов Эбони.
а) гомозиготная (Ebony homo): 100% потомства Эбони.
б) гетерозиготная (Ebony hetero): 25% потомства Эбони гомозиготного, 50% Эбони – гетерозиготного, 25% – стандартного.
Результаты скрещивания доминирующих видов со стандартными
Пример 6. Скрещивание стандартного вида с бежевым.
а) бежевая гомозиготная: 100% потомства бежевого (по фенотипу), по отношению генотипа бежевых гетерозигот.
б) бежевая гетерозиготная: 50% потомства стандартного и 50% потомства гетерозиготного.
Пример 7. Скрещивание стандартного вида с черной бархатной.
50% потомства черного бархатного, остальные 50% – стан
дартного.
Пример 8. Скрещивание стандартного вида с белой Вилсона.
50% потомства белого, из них половина может иметь серебряную или мозаичную масть, так как ген W неполностью доминирует над геном w; остальные 50% – стандартные.Пример 9. Скрещивание стандартного вида с Эбони. 100% потомства Эбони, так как ген, обусловливающий эту масть, доминирует над геном стандартной масти.
Пример 10. Скрещивание стандартного вида с сапфировым. 100% потомства стандартного, так как ген, обусловливающий сапфировую масть, рецессивный; по генотипу это будут гибриды (гетерозиготы).
Пример 11. Скрещивание стандартного вида (blblPP) с коричневой бархатной (BlblPwP). 25% потомства черного бархатного, 25% – бежевого гетерозиготного, 25% – коричневого бархатного (с фактором бархатистости TOV), 25% – стандартного.
Пример 12. Скрещивание стандартного вида с бело-розовой (гибрид бежевой с белой Вилсона – WwPwP).
25% бежевого гетерозиготного потомства, 25% – белого, 25% – бело-розового, 25% – стандартного.
Пример 13. Скрещивание стандартного вида (wwblbl) с бело-черным (гибридами белой Вилсона с черным бархатным – WwBlbl). 25% потомства стандартного, 25% – черного бархатного (с фактором бархатистости TOV), 25% – белого, 25% – бело-черного.
Результаты скрещивания рецессивных видов
Пример 14. Скрещивание в пределах сапфировых видов (наследственность фиолетовой масти такая же). 100% потомства сапфирового.
Результаты скрещивания цветных гибридов
Пример 15. Скрещивание бежевого гетерозиготного вида с черным бархатным.