, и в случае возникновения споров между двумя авторитетными систематиками их точки зрения было очень сложно сравнить между собой. Выбор между двумя альтернативами сводился к тому, чье заявление казалось слушателям более убедительным, поэтому умение говорить ценилось выше, чем стройные рассуждения.
Несмотря на то что многие традиционные систематики тут же заявили, что уже давно применяли подход Хеннига, на самом деле он оказался совершенно уникальным. Хенниг создал четкую систему, позволявшую (по крайней мере теоретически) сравнивать конкурирующие гипотезы родства. Главная идея Хеннига состояла в том, что не все морфологические сходства созданы равными или по крайней мере их важность меняется со временем. Разумеется, систематики уже давно знали, что не все морфологические характеристики можно в равной степени использовать для разработки теорий родства. Они различали синапоморфические свойства, унаследованные от одного предка и могущие служить основанием для установления родства, и конвергенцию, то есть независимое (и малоинформативное с точки зрения систематики) приобретение внешне сходных признаков. Классическим примером конвергенции являются крылья птиц и летучих мышей. Однако Хенниг пошел еще дальше и указал, что даже характеристики, полученные от одного предка, могут иметь разную важность для систематизации. После того как систематик использует какую-то черту для различения предка и его потомков, такая черта теряет свою значимость при определении взаимоотношений между потомками. В конце концов, она есть у каждого из них. Соответственно, для выявления родства между членами группы нужно искать иные общие черты или альтернативные варианты одной характеристики.
К примеру, наличие у животного четырех лап указывает на его принадлежность к группе четвероногих, к которой относятся все наземные позвоночные. Но это свойство никак не указывает на то, какие группы четвероногих имеют более близкое родство друг с другом. Соответственно, для анализа взаимоотношений внутри группы эту общую характеристику можно опустить. Иными словами, сходные черты (будь то морфологические или молекулярные), унаследованные от общего предка, могут быть примитивными или производными в зависимости от того, насколько близким был предок. Любая унаследованная от предка морфологическая характеристика (например, наличие четырех лап) может быть производным свойством предка, объединяющим широкую группу потомков и отличающим ее от других. Однако внутри этой группы такая черта будет считаться примитивной, так как она будет иметься у всех потомков и ее невозможно будет использовать для анализа внутригрупповых отношений. Суть всей идеи заключалась в том, что эволюционные взаимоотношения можно установить только на основании общих производных характеристик. Придавая одинаковую значимость всем сходным чертам, вы рискуете совершить ошибку.
Но как же определить, какие черты группы являются примитивными, а какие — производными? Для этого существует несколько способов. Во-первых, примитивные характеристики будут широко распространены в исследуемой вами группе, в то время как производные будут встречаться гораздо реже. Более того, если какая-то черта встречается у близких родственников исследуемой вами группы, это означает, что она также является примитивной и не может использоваться для выделения подгрупп. Очень часто помогает и анализ развития той или иной черты. Тот факт, что и у рыб, и у человека на ранних стадиях эмбрионального развития присутствуют жаберные щели, делает это свойство производным для всех современных позвоночных (несмотря на то что у их общего предка оно являлось производным). Очень часто палеонтологи считают, что характеристики, возникшие на ранних этапах развития группы, являются примитивными, а более поздние — производными. Однако такая логика может оказаться достаточно рискованной.
Пример простой кладограммы. Черные кружки означают три существующих таксона, к примеру вида. Линии указывают на реконструированные генеалогические отношения между ними. Пустые кружки означают гипотетическое родство, основанное на наличии у видов В и С характеристик, отсутствующих у А. Иными словами, пустые кружки не соответствуют существующим в природе таксонам
Для создания схемы взаимоотношений, или кладограммы, нужно собрать воедино все интересующие виды, как живые, так и вымершие. Используя все характеристики таких видов, вы выявляете те, которые присутствовали у общего предка всей группы и предков подгрупп внутри нее. Сами по себе эти предки могут быть неизвестными, и вы даже можете не располагать их окаменелыми останками, но их характерные черты должны быть ярко выражены. В результате должна получиться четкая схема родства всех организмов в группе с общим предком. Кладограмма может быть впоследствии признана неверной или изменена путем добавления новых морфологических характеристик, таксонов или ваших собственных рассуждений. Кроме того, кладограмму можно применять для сравнения с другими сходными или конкурирующими гипотезами на основании анализа характеристик, использованныхв каждой из них.
По мере того как подход Хеннига укоренялся в систематике, начали выявляться различные процедурные сложности. Пожалуй, наиболее существенная из них состояла в том, что конвергенции — технически называемые гомоплазиями — оказались гораздо шире распространены в природе, чем ожидалось. Независимое приобретение сходных с виду характеристик на самом деле довольно распространено в природе, и этот факт вносил множество помех в работу систематиков, пытавшихся реконструировать историю взаимоотношений между видами. Для любого, кто пытался составить кладограмму на глаз, это было и остается проблемой. Вскоре после того, как на столах ученых появились персональные компьютеры, были разработаны сложные алгоритмы, позволявшие систематикам одновременно анализировать множество характеристик, относящихся к большому количеству видов. В итоге систематики просто вводили морфологические или молекулярные структуры исследуемых видов в матрицы дискретных характеристик, выбирали алгоритм и позволяли компьютеру довершить начатое, по крайней мере до того момента, пока перед ними не оказывалось несколько равновероятных диаграмм родства. Все эти инновации изменили стандартный подход палеонтологов к своим материалам. Палеонтология становилась более строгой и жесткой наукой, а интуиция уступала место процедурам. Тем не менее не было никаких сомнений в том, что новые, более точные методологии давали потрясающие результаты, так что в итоге даже палеоантропологи добавили кладистику в свой арсенал научных средств.
Незавершенный синтез
Переход от засилья авторитетов к кладистике стал огромным шагом вперед для систематики как науки в первую очередь потому, что теперь голословные выводы стали невозможными — любое заявление должно было быть подтверждено фактами. Но это было не единственное и даже, пожалуй, не самое важное из изменений, происходивших в Американском музее в тот момент, когда я в него вернулся. В это самое время в его лабораториях готовилась атака на новый эволюционный синтез — основу всего нашего понимания эволюционной биологии.
Синтетическая теория почти не обращала внимания на окаменелости, считая их эфемерными останками видов, которые либо вымерли, либо постепенно растворились в процессе эволюции под влиянием естественного отбора. Подобное представление об эволюции делало работу палеонтологов довольно скучной — им оставалось лишь собирать окаменелые останки и использовать их для описания этих медленных трансформационных процессов. Но к началу 1970-х годов некоторым специалистам стало уже довольно сложно подгонять существующие окаменелости под общепринятую схему постепенных изменений. Очень часто промежуточных звеньев между более ранними и поздними останками представителей одной и той же группы попросту не существовало. Вместо этого палеонтологи регулярно замечали, что группы видов превращались в окаменелости довольно резко и одновременно. Они существовали в неизменном виде в течение определенного периода времени, а затем исчезали так же внезапно, как и появлялись.
Традиционно это несоответствие палеонтологической летописи ожиданиям «градуалистов» объяснялось ее неполнотой. Предполагалось, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь крошечную долю всех живых существ, когда-либо живших на Земле, а промежуточные виды просто еще не были найдены. Этим объяснением пользовался еще Дарвин, посвятивший неполноте палеонтологической летописи целую главу в «Происхождении видов». Но даже в XIX веке некоторые палеонтологи понимали, что отсутствие изменений может иметь такую же важность для науки, как и их наличие. Еще сам Хью Фальконер в 1840-х годах отмечал значительную длительность существования определенных таксонов, окаменелые останки которых были обнаружены им в горах Сивалик в Индии. Как известно, на сегодняшний день отложения в Сивалике накапливались в течение 4 миллионов лет.
Как бы там ни было, к началу 1970-х годов синтетическая теория и вытекающие из нее представления о постепенных переменах требовали пересмотра. Им занялся Нильс Элдридж, молодой куратор коллекции ископаемых беспозвоночных в Американском музее естественной истории. Для написания своей докторской диссертации в Колумбийском университете Элдридж исследовал группу трилобитов (древних беспозвоночных, проживавших на дне моря), обнаруженных в отложениях на Среднем Западе и в северной части штата Нью-Йорк. Как и Фальконер, Элдридж заметил, что все интересовавшие его организмы находились в состоянии стазиса (покоя). За 6 миллионов лет среди трилобитов Среднего Запада произошло всего одно внезапное анатомическое изменение, в результате которого единственный обитавший здесь вид оказался замененным своим ближайшим сородичем. Точно такую же динамику Элдридж наблюдал и среди трилобитов, обнаруженных в штате Нью-Йорк. Разница состояла лишь в том, что в одном месте в штате Нью-Йорк присутствовали окаменелости обоих видов. Вместо того чтобы пытаться подогнать новые данные под уже существующую систему, Элдридж решил доверять своим глазам. Соответственно, он предположил, что на месте каменоломни в Нью-Йорке когда-то произошло зарождение нового вида трилобитов.