История гаплогруппы G2a на восточном Кавказе
Гаплогруппы G2a на восточном Кавказе мало:
Например, из 80 лезгинов только 10 имели гаплогруппу G2a*, как и группа абхазов и черкесов на северо-западе Кавказа, и общий предок лезгинов жил 2100±460 лет назад, с его гаплотипом
14 22 17 11 15 18 11 12 11 11 10 17–18 16 21 11 15 10 21
Но группа абхазов и черкесов очень молодая в отношении их общего предка, который жил всего 175±125 лет назад, и имел гаплотип
1522 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17–16 16 21 11 15 10 22
11 мутаций между ними показывают, что эти популяции, лезгинов и абхазов, разошлись многие тысячелетия назад. В целом же гаплогруппа G2a* на северо-западе и в центре Кавказа имеет общего предка приблизительно 6625 лет назад. Если сопоставить с восточным Кавказом, то общий предок по всему Кавказу жил примерно 6800 лет назад. Откуда он прибыл – неясно, но вполне возможно, что из Месопотамии, по срокам совпадает, причем мог прибыть одновременно – или вместе – с носителями гаплогруппы J2.
Аварцы гаплогруппы G2a3-P303 представляют собой одну из древнейших популяций Кавказа, их древний общий предок жил 5975±890 лет назад. Эта величина совпадает в пределах погрешности с возрастом общего предка гаплогруппы на всем северо-западном и центральном Кавказе – 5345±700 лет. Базовый гаплотип аварцев
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17–17 16 20 12 16 10 21
полностью совпадает с реконструированным предковым гаплотипом гаплогруппы G2a3-P303 на западе и в центральной части Кавказа. Это опять времена ранних миграций на Кавказ из Месопотамии.
Чеченцы гаплогрупп G2a1-P18 (в Дагестане) и G2a3-P303 (в Ингушетии) – относительно молодые популяции, возрастом 850±330 и 1800±510 лет, соответственно, это наша эра. Их базовые гаплотипы имеют вид:
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17–18 16 21 11 15 10 21
14 23 15 10 13 15 11 12 12 12 11 17–16 16 20 12 16 11 22
Они практически совпадают с предковыми гаплотипами субклада Р-18 черкесов и осетин (дигорцев и иронцев) возрастом 2500±490 лет:
14 22 15 10 15 16 11 12 12 12 10 17 – 17 16 21 11 15 10 21
и относительно близки предковому гаплотипу аварцев субклада Р303 с возрастом 5975±890 лет:
1423 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17 – 17 16 20 12 16 10 21
Здесь понятие «относительно» сопоставляет предковые гаплотипы, значительно отличающиеся по возрасту – 5975 и 1800 лет. За это время в гаплотипах появляются мутации, и пять мутаций для четырех тысяч лет разницы – нормальное явление. Это можно показать и количественно. Пять мутаций в двух 19-маркерных гаплотипах соответствуют разнице между временами жизни их общих предков 5/0.035 = 143 → 167 условных поколений, или 4175 лет. Поскольку общие предки этих популяций жили 5975 и 1800 лет назад, соответственно, то их общий предок жил (5975+4175+1800)/2 = 5975 лет назад. Это в точности общий предок аварцев. «В точности» здесь тоже понятие относительное, поскольку времена определяют с погрешностями, но в рамках нашего изложения такая точность допустима. То, что современные чеченцы в Дагестане и Ингушетии произошли от древних аварцев – это гипотеза, которая имеет право на существование, и которую можно проверять другими доступными методами.
Помимо рассмотренных выше, остальные гаплогруппы представлены на восточном Кавказе в относительно небольших количествах, за исключением R1b у лезгинов и аварцев, и R1a у даргинцев.
R1a на восточном Кавказе Рассмотрение кавказских гаплотипов R1a показывает, что у них два разных источника. Один – это арии Русской равнины, предположительно субклад Z342.2 или Z280 (или их смесь), перешедшие на Кавказ примерно 4500 лет назад, другой – видимо, более древний общий предок, который жил примерно 6500 лет назад. Он мог мигрировать в Анатолию, и оттуда на Кавказ. Это, конечно, пока только предположение.
Ветвь гаплогруппы R1a на дереве гаплотипов восточного Кавказа небольшая и довольно компактная. В ней около четверти всех даргинцев, 8 % чеченцев Ингушетии, 7 % ингушей и 3 % кайтагцев (кайтагцы – почти все гаплогруппы J1а3), см. таблицу выше. Остальные – отдельные вкрапления чеченцев Дагестана и Чечни, аварцев и лезгинов.
Гаплотипы чеченцев Ингушетии – характерные с Русской равнины, и возраст их всего 375 лет. Базовый гаплотип у них двойной:
13 25 15 12 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24
13 25 15 11 11 11 12 12 10 13 11 17–16 14 20 12 15 10 24
Для сравнения – предковый гаплотип этнических русских
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17–15 14 20 12 16 11 23
Между ними 7 и 6 мутаций – соответственно, общий предок этих гаплотипов жил около 5 тысяч лет назад. Это и есть общий предок R1a Русской равнины. Тот же предок оказался и почти у всех остальных восточно-кавказских гаплотипов гаплогруппы R1a, кроме ветви даргинцев возрастом 625±190 лет, с базовым гаплотипом
1426 16 11 10 14 12 12 10 13 11 18–16 14 20 13 15 11 24
Это довольно необычный для гаплогруппы R1a предковый гаплотип, с серией необычных мутаций. Видимо, это какой-то потомок очень древнего анатолийского или европейского гаплотипа, с общим предком, который жил примерно 6500 лет назад. Если
этот вывод подтвердится на более точных 67-маркерных гаплотипах, то будет интересно узнать, к какому субкладу гаплогруппы R1a принадлежат даргинцы.
R1b на восточном Кавказе
Как и ветвь R1a, ветвь гаплогруппы R1b на дереве довольно компактная и состоит из 49 гаплотипов (в ветви R1a было 43 гаплотипа). В ней доминируют лезгины (около половины которых имеют R1b), есть немного аварцев и кайтагцев, единичные гаплотипы даргинцев и чеченцев.
Почти все гаплотипы принадлежат субкладу R1b-L23, и это уже ясно из того, что из 49 аллелей в 46 случаях она DYS393=12. Это – характерный признак субклада L23, что характерно для кавказских гаплотипов. Это также характерно для гаплотипов башкирских и турецких, и, видимо, указывает на направление миграционного пути древних эрбинов через Русскую равнину, где у носителей R1b также повышенная доля DYS393=12.
Базовый гаплотип всей ветви
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16 – 17 15 19 12 16 12 24
Это – типичный базовый гаплотип L-23, с небольшими отклонениями (отмечены). Все 49 гаплотипов содержат 246 мутаций, что дает 246/49/0.035 = 143 → 167 поколений, или 4175±495 лет до общего предка данных гаплотипов. Более многочисленная серия из 81 кавказских 67-маркерных гаплотипов субклада L23, рассмотренная в недавней работе (Klyosov, 2012), дала 4400±490 лет до общего предка, то есть то же самое в пределах погрешности расчетов. Помимо рассмотренных здесь этнических групп, более многочисленная серия содержала много гаплотипов армян и турок, а также несколько гаплотипов иракцев и иранцев.
Гаплогруппы и их общие предки в Нагорном Карабахе
Уже довольно давно опубликованы 215 коротких, 6-маркерных гаплотипов Нагорного Карабаха (Weale et al., 2001). Более 85 % из них относятся к двум гаплогруппам – R1b и J2, которых в Карабахе поровну. Третье место по численности в Карабахе занимает R1a, которой там всего 5.6 %. Остальных гаплогрупп, включая G2a, еще меньше. Примерно такое же соотношение характерно и для Армении, где 84 % занимают гаплогруппы J2 и R1b, 51 % и 33 %, соответственно. R1a в Армении в целом 5.1 % от общей численности мужчин. Почти все гаплотипы группы R1b относятся к древнему субкладу R1b-L23, которого в Европе почти нет.
В Карабахе из списка в 215 гаплотипов 92 относятся к гаплогруппе R1b, и из них 24 гаплотипов идентичны друг другу в 6-маркерном формате. Это предковый гаплотип, или так называемый базовый гаплотип. Для таких систем легко рассчитывать время, когда жил общий предок, используя так называемый логарифмический метод – [ln(92/24)]/0.0088 = 153 → 180 поколений, то есть примерно 4500 лет до общего предка. Это – обычные времена гаплогруппы R1b на восточном Кавказе. Здесь 0.0088 мутаций на поколение – скорость мутаций для 6-маркерных гаплотипов. В целом по Армении из выборки в 722 человека 238 гаплотипов гаплогруппы R1b, из них 63 базовых, получаем [ln(238/63)]/0.0088 = 151 → 178 поколений, то есть примерно 4450 лет до общего предка. Практически то же самое. Логарифмический метод является выражением простой кинетики первого порядка, по которой протекают мутации в маркерах гаплотипов, и соответственно, в гаплотипах в целом (Klyosov, 2009).
Из тех же 215 гаплотипов 91 гаплотип гаплогруппы J2, из них 16 базовых гаплотипов. Общий предок гаплогруппы в Карабахе жил [ln(91/16)]/0.0088 = 198 → 246 поколений, или примерно 6150 лет назад. В целом же по Армении из выборки в 722 человека 369 гаплотипов гаплогруппы J2, и из них 41 базовых, так что получаем [ln(369/41)]/0.0088 = 250 → 331 поколений, то есть примерно 8275 лет до общего предка.
Гаплотипов гаплогруппы R1a в Карабахе всего 12 (из 722 гаплотипов), из них три базовых, что дает 187 поколений до общего предка, то есть 4675 лет назад. Это – характерное время жизни предка на Русской равнине, так что источник почти всей гаплогруппы R1a на Кавказе – северные территории.
* * *
Итак, рассмотрение кавказских гаплотипов показало, что мужское население Кавказа в показанных выборках в значительной части состоит из десятка разных племен (субкладов) гаплогрупп G2a, J2a, J1a3, R1a, R1b. Эти субклады образуют на Кавказе мозаику, из которой складывается все многообразие этнических групп. Собственно, это наблюдение в столь общей форме неудивительно и вполне очевидно и предсказуемо, и не в этом значимость данного исследования.
Важно то, что по ветвям дерева гаплотипов можно рассчитывать историю компонентов этой мозаики. Подтвердилась точка зрения ряда историков и археологов о том, что не менее 6 тысяч лет назад Кавказ заселили мигранты из Месопотамии, пройдя от южного Кавказа до северного, вплоть до территории Майкопской культуры, которую они и создали. Это, в основном, носители гаплогруппы J2, урукской культуры, по заключениям археологов. В те же времена на Кавказ мигрировали и представители гаплогруппы J1a3. С севера на Кавказ мигрировали эрбины, носители гаплогруппы R1b, обитатели степных культур с корнями, видимо, в хвалынской культуре Поволжья (7000–6600 лет назад), азово-днепровской культуре (7200–6800 лет назад), самарской культуре, ботайской культуре. Позже с севера примерно 4600–4500 лет назад прибыли основатели кобанской культуры, и сама культура в том виде, в каком мы ее знаем, сложилась 3300–2300 лет назад. Это, вполне возможно, носители гаплогруппы R1a с их индоевропейскими языками. Стало возможным проводить соотнесение обрядов захоронения с определенными гаплогруппами-родами, которые различаются, по предварительным данным, трупоположением, его ориентацией по сторонам света.