К. С. Стогов
Анатомией называется наука, изучающая формы, строение, взаимосвязи и месторасположение частей организма.
Слово «анатомия» греческого происхождения и означает «рассечение на части». Так названа эта наука потому, что рассечение на части или вскрытие трупа было когда-то единственным методом изучения строения организма. Такое изучение было ограничено пределами видимости невооруженным глазом или под небольшим увеличением лупой. В дальнейшем изобретение микроскопа позволило изучить многие тонкости строения организма, и в настоящее время имеется ясное представление не только о внешнем, но и о внутреннем строении каждого органа, ткани и даже клетки животного организма.
Физиологией называется наука, изучающая процессы, происходящие в живом организме или, как принято говорить, функции живого организма.
Между строением организма и его функциями существует неразрывная связь и взаимообусловленность. Как строение любого органа и организма в целом определяется его функциями, так и функции любого органа и организма в целом определяются его строением. Изменения в одном вызывают изменения в другом. Всякое изменение в организме происходит в результате изменений, происходящих в его внешней или внутренней среде. От характера и степени изменения внешней или внутренней среды будет зависеть характер и степень изменения строения и функции органов или организма в целом. Решающую роль во взаимосвязи и обусловленности строения организма и его функций играет нервная система с ее координирующим органом — корой головного мозга. Практическое значение изучения основ анатомии и физиологии собаки состоит в том, что эти основы являются фундаментом, на который опирается теория и строится практика служебного собаководства — практика ухода, содержания, кормления, разведения, профилактика и лечение болезней, дрессировка и служебное использование собаки.
1. Общие сведения о строении и функциях организма собаки
Организм собаки состоит из различных по форме, величине и строению частей или органов. Но при этом организм является не простой суммой отдельных частей, а сложной целостной системой и представляет собой единое целое.
Органом называется часть организма, имеющая определенную форму, внутреннее строение и выполняющая определенную функцию в организме. Такими частями или органами являются, например, сердце, почки, глаз, желудок и др.
Каждый орган занимает определенное место в организме и находится в тесной анатомической и физиологической связи с другими органами.
Форма и внутреннее устройство каждого органа обусловлены его функциями.
Органы, выполняющие хотя бы и разные функции, но являющиеся последовательными стадиями общего физиологического процесса, образуют систему органов. Так, например, ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник выполняют разные функции, но в то же время эти функции являются частями общего процесса пищеварения. Поэтому все эти органы являются органами пищеварения.
В организме собаки, как и других животных, различают следующие системы:
а) систему органов движения;
б) систему органов пищеварения;
в) систему органов дыхания;
г) систему органов крово- и лимфообращения;
д) систему органов мочевыделения;
е) систему органов размножения, или половую;
ж) нервную систему и органов чувств;
з) систему органов внутренней секреции;
и) систему органов кожного покрова.
Систему органов движения составляют кости, связки и мышцы. Кости образуют твердый, но упругий остов тела животного — скелет. При помощи связок образуются более или менее подвижные соединения костей — суставы. Мышцы, прикрепленные к костям, при своем сокращении приводят кости в движение.
Систему органов пищеварения образуют: ротовая полость — орган захватывания пищи и питья, размельчения, смачивания и опробования пищи; глотка и пищевод — органы, проводящие пищу и питье в желудок; желудок, тонкие кишки, печень и поджелудочная железа — органы переваривания и всасывания пищи; толстый кишечник — орган временного скопления и уплотнения непереваренных остатков пищи и удаления их из организма.
Систему органов дыхания составляют: носовая полость — орган, согревающий, очищающий и обследующий газообразные вещества, поступающие при вдыхании воздуха; гортань и трахея, как воздухопровод, и легкие — орган, в котором происходит газообмен, между вдыхаемым воздухом и кровью.
Система органов крово- и лимфообращения состоит из кровеносных и лимфатических сосудов, по которым циркулирует в организме кровь и лимфа, сердца — органа, приводящего в движение кровь, лимфатических узлов и костного красного мозга как органов кроветворения.
Систему органов мочевыделения образуют: почки — орган, выделяющий из крови отбросы жизнедеятельности клеток в виде мочи; мочеточники — проводящие пути от почек к мочевому пузырю; мочевой пузырь — место временного скопления мочи, и мочеиспускательный канал — орган выведения мочи из мочевого пузыря наружу.
К системе органов размножения относятся половые органы, присущие животным определенного пола. И те и другие состоят из половых желез, вырабатывающих половые клетки (у самцов семя (живчики) и у самок яйцеклетки) и из совокупительных органов. У самок, кроме того, имеется особый орган — матка, являющаяся местом развития плода. В функциональном отношении с половыми органами суки связаны молочные железы, или вымя.
Нарвную систему в целом образуют центральная нервная система, периферическая и вегетативная нервная система. К органам чувств относятся органы зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Функции нервной системы и органов чувств сводятся к восприятию всех внешних и внутренних раздражений, передачи их в центральные части нервной системы, а от них передачи возбуждения к тому или иному органу, побуждающих его к определенному действию. Нервная система является ведущей, регулирующей все процессы в организме и осуществляющей взаимосвязь организма с внешней средой.
Систему органов внутренней секреции составляют железы внутренней секреции, вырабатывающие особые вещества, называемые гормонами. Эти вещества, выделяясь в кровь, способствуют регулятивной деятельности отдельных органов и их систем в организме животного.
Систему общего покрова образует кожа и ее производные — волосы, мякиши, когти. Основной функцией кожи является защита подлежащих частей тела от вредных воздействий окружающей среды.
Все органы и системы, объединенные взаимной связью, взаимообусловленностью и взаимозависимостью, образуют единую, цельную биологическую систему, называемую организмом. Животный организм представляет собой крайне сложную систему, состоящую почти из бесчисленного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей природой.
Ткани и клетки. Тканью называется группа однородных элементов (клеток), связанных между собой и приспособленных к выполнению какой-либо определенной функции. По своему строению зггкани очень разнообразны. В организме собаки, как и других животных, различают следующие ткани: а) эпитлиальная ткань; б) соединителная ткань; в) жидкая ткань; г) мускульная ткань; д) нервная ткань.
Эпителиальная ткань бывает однослойной и многослойной. В однослойном эпителии форма и строение клеток бывают довольно разнообразны — плоские, высокие, цилиндрические, кубические, мерцательные, железистые. Многослойный эпителий характерен тем, что его клетки лежат в несколько слоев и также имеют различную форму — плоскую, цилиндрическую и др. (рис. 27, 28 и 29).
А — вид с поверхности; Б — вид в разрезе
Одной из разновидностей эпителиальной ткани является покровная ткань. Она состоит из клеток, которые образуют пласты в один или несколько слоев. Покровная ткань выстилает поверхность тела животного и полости внутри его. Она служит для отгораживания других тканей организма от внешней среды так, что проникнуть в них без нарушения этой ткани не представляется возможным. Кроме функций защиты, эта ткань имеет функции всасывания и выделения. Покровная ткань характеризуется отсутствием межклеточного вещества.
1 — ядро
Соединительная ткань, как показывает само название, служит для связывания составных различных частей тела животного омежду собой. Она дает им мягкий или твердый остов. Имеется несколько видов соединительной ткани. По степени твердости основного вещества соединительная ткань разделяется на мягкую волокнистую ткань, более твердую хрящевую и самую твердую костную ткань. При большом количестве в соединительной ткани жировых клеток соединительная ткань получает название жировой ткани. Для всех видов соединительной ткани характерно наличие большого количества межклеточного вещества, играющего роль связей или скрепов. Межклеточное вещество состоит из основного вещества и волокон. Различие видов соединительной ткани зависит, главным образом, от различия основного вещества. Основное вещество может быть неплотным, и тогда ткань бывает мягкая (сухожильная, эластичная, ретикулярная). Если же основное вещество уплотняется, но все же остается гибким, то получается хрящевая ткань. А если это вещество пропитывается солями извести и становится твердым и крепким, то получается костная ткань. Имеются жидкие соединительные ткани, являющиеся защитником организма от внедряющихся в него бактерий и вредных продуктов обмена веществ (рис. 30, 31 и 32). Жидкая ткань — кровь и лимфа — является близкой по своему происхождению к соединительной ткани. О ней будет сказано более подробно при рассмотрении органов крово- и лимфообращения.
1 — мерцательная клетка; 2 — ядро
Мускульная ткань состоит из своеобразных, вытянутых в длину клеток, почему их даже называют не клетками, а мускульными волокнами. Каждое мускульное волокно одето оболочкой. Собранные в пучки мускульные волокна образуют мускульную ткань. Множество пучков мускульных волокон, скрепленных между собой соединительной тканью, образуют мускул или мышцу. Мускульная ткань характеризуется необычайно высокой способностью сокращаться во своей длине.
1 — хрящевая клетка; 2 — основное вещество; 3 — капсула клетки
Различают поперечно-полосатую и гладкую мускульную ткань. Из поперечно-полосатой мускульной ткани состоят скелетные мышцы. Поперечная исчерченность волокон, которую можно видеть под микроскопом, объясняется тем, что в волокнах чередуются елои более плотного и менее плотного веществ, различно преломляющих свет. Сокращения поперечно-полосатой мускульной ткани быстрее и подчинены воле животного. Эта мускульная ткань скоро утомляется. Гладкая мускульная ткань находится, главным образом, в стенках внутренних органов, например кишечника. Сокращения ее не зависят от воли животного. Сокращается она сильно, но медленно и продолжительно; утомляется мало (рис. 33 и 34).
1 — стойкая клетка; 2 — основное вещество; 3 — клейдающие пучки
Нервная ткань состоит из нервных клеток с их отростками. Она обладает высокой чувствительностью и предназначена для восприятия и передачи раздражений как внутри организма, так и при общении с внешним миром. Благодаря нервной ткани организм получает самые разнообразные ощущения света, звука, запаха и др. При помощи нервной ткани согласуются функции всех органов. Деятельность этой ткани проявляется и в том, что принято называть «психической» деятельностью. Более подробное описание строения и функций нервной системы будет дано при изложении раздела о нервной системе.
А — схема строения кости; 1 — наружные костные пластинки; 2 — Гаверсова система; 3 — сосудистый канал; Б — костная клетка
Клетки. Говоря о тканях, мы указывали, что они состоят из клеток. Каждая клетка животного организма представляет собой живую зависимую составную частицу целого организма. Клетки животного организма очень малы. Их, как правило, нельзя видеть невооруженным глазом. Диаметр клетки колеблется в пределах от 3 до 30 микронов (микрон — одна тысячная доля миллиметра).
А — мускульная клетка; Б — продольный разрез; В — поперечный разрез мускульной ткани; 1 — попавшее в разрез ядро клетки; 2 — безъядерный участок; 3 — соединительнотканные прослойки
Значительно больших размеров нервные клетки. По форме клетки очень разнообразны. Разнообразие форм клеток стоит в теснейшей связи с их функциями и месторасположением. Клетки бывают 3 плоские, многогранные, кубические, цилиндрические, зубчатые и т. д. Мускульные клетки имеют форму веретена. Нерв: ные клетки имеют длинные отростки.
А — продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — расщепленное мускульное волокно; 1 — мускульное волокно; 2 — пучок волокон
Несмотря на свою малую величину клетки построены очень сложно. Самой существенной частью клетки являются протоплазма и ядро. Протоплазма представляет собой вязкую, полужидкую бесцветную массу. В противоположность растительной клетке клетка животного организма, за немногим исключением, не имеет оболочки (рис. 35). Наружный слой протоплазмы обычно отличается большей плотностью по сравнению с внутренним. Наглядно это можно себе представить на примере капли жидкого клея, несколько подсохшей на воздухе, когда наружный слой успел сгуститься, а внутренний остался жидким. Этот поверхностный слой и служит оболочкой. Он способен изменять свое состояние и пропускать через себя одни вещества, задерживая другие. В центре клетки располагается ядро. Ядро клетки окружено оболочкой, через которую происходит обмен веществ между ядром и протоплазмой.
пр — протоплазма; я — ядро
Основными свойствами живой клетки являются обмен веществ, раздражимость и размножение. Некоторые клетки обладают и самостоятельным движением (белые кровяные тельца, живчики).
Обмен веществ является необходимым условием существования клетки, так как только благодаря ему возможно проявление всех остальных свойств живой клетки. Сущность обмена веществ в клетке заключается в том, что состав веществ в живых клетках подвергается постоянному изменению. Вещества, находящиеся в самих клетках, систематически потребляются, а получающиеся при этом продукты жизнедеятельности клетки удаляются из нее. Этот процесс потребления, распада входящих в состав протоплазмы веществ носит название диссимиляции. Потеря веществ в клетках постоянно восстанавливается за счет питательных соков, находящихся в окружающей клетку среда. Процесс восстановления веществ клетки носит название ассимиляции.
Живая клетка способна воспринимать раздражения извне и отвечать на них определенными изменениями своего состояния. Раздражителями клетки могут быть химические, механические, температурные и другие факторы. Каждая клетка отвечает на раздражение по-своему. Так, мускульная клетка в ответ на раздражение уменьшается в длине и увеличивается в ширине, т. е. сокращается; железистая клетка реагирует на раздражение выделением секреторной жидкости и т. д. Сила раздражения не должна превышать определенной величины, так как чрезмерное раздражение вызывает повреждение клетки и может служить причиной ее гибели.
Размножение клеток происходит путем деления самой клетки. Различают простое и сложное деление клетки. Простое деление заключается в том, что ядро клетки постепенно делится на две части. Вслед за этим начинает делиться и остальная часть клетки. Образуются две дочерние клетки. Последние, достигая величины клетки-матери, приобретают способность размножаться таким же путем. В организме животного более распространенным является сложное деление. При этом способе деления в ядре клетки-матери, прежде чем она разделится на две дочерние клетки, происходят сложные изменения самого ядра клетки.
Последними выдающимися открытиями профессора О. Б. Ленешинской экспериментально доказано, что клетка образуется не только от клетки путем деления, но и путем развития живого вещества из белка. Профессор О. Б. Лепешинская доказала, что не только клетка, но и гораздо ниже стоящее живое вещество и белок являются живыми и способными к развитию до стадии клеток, что клетки образуются не путем разделения предсуществующего, а путем развития последнего. Профессор О. Б. Лепешинская утверждает, что в процессе деления имеет место развитие, что дочерние клетки могут образовываться из протоплазмы с последующим образованием внутренней структуры, присущей центральной части клетки, т. е. ядру клетки. Этим учением професаор О. Б. Лепешинская подтверждает ряд положений Энгельса о том, что бесклеточные начинают свое развитие с простого белкового комочка и что в белке диференцируются ядро и ядрышко, что повсюду, где имеется белковое тело, не находящееся в процессе разложения, мы встречаем явление жизни.
2. Система органов движения
Система органов движения служит для перемещения отдельных частей тела в отношении друг друга и всего организма в пространстве.
Систему органов движения образуют костный и мускульный аппараты движения.
Костный аппарат движения. Органами костного аппарата движения являются кости и связки, образующие в целом скелет животного.
Кости построены довольно сложно. Кость состоит из твердой и прочной костной ткани, которую образуют костные клетки, основное вещество и волокна. Костная клетка имеет форму сплющенного овала со многими отростками. Основное вещество кости составляют соли извести, которые и придают кости твердость. В наличии извести в костной ткани можно убедиться, если кость опустить в раствор соляной или другой минеральной кислоты. Известь из кости извлекается, и кость, сохраняя свою форму, становится мягкой. Если же кость пережечь, то в ней сгорают клетки и волокна, а известь остается, и кость легко ломается. Волокнистая часть кости состоит из пучков волокон, связывающих ткань кости. Снаружи кость покрыта особой оболочкой, называемой надкостницей. Слой надкостницы, прилегающий к кости, богат клетками-костеобразователями. В молодом возрасте, когда кость еще растет, эти клетки усиленно размножаются и идут на образование клеток кости. Во взрослом состоянии эти клетки служат для восстановления ткани поврежденных костей. Через надкостницу проникают в кость сосуды и нервы.
Наружный слой кости состоит из сплошного компактного вещества, а внутренний — из губчатого вещества. В некоторых костях (кости конечностей) вместо губчатого вещества имеются полости, в которых находится костный мозг. Такие кости называются трубчатыми. Трубчатое строение кости создает легкость при сохранении ею прочности. Крепость кости приравнивается к прочности латуни, а упругость ее — к дубовому дереву. В молодом возрасте кости более упругие. Под старость они становятся ломкими в виду накопления в них большого количества солей вместо живой ткани.
По своей форме кости очень разнообразны. Различают кости длинные, короткие, плоские, смешанные. Форма костей зависит от функции, которую они выполняют; где же кости являются защитным покровом для лежащих под ними важных органов, они бывают плоские, как, например, кости черепа; где же требуется размах в движении и нужны большие рычаги, там кости длинные, как, например, на конечностях. Короткие кости участвуют в образовании некоторых суставов, например запястного. Кости имеют различные отростки, гребни, шероховатости, служащие для прикрепления к ним сухожилий и мышц.
Питание костей происходит за счет питательных веществ, приносимых кровью. Рост костей у собаки продолжается до полутора-двухлетнего возраста. При правильном кормлении и достаточном содержании в корме минеральных солей и витаминов кости растут нормально. При недостаточном кормлении рост костей замедляется, форма их изменяется, и они становятся более тонкими.
Все кости скелета соединены между собой. Соединение одной кости с другой может быть непрерывным, обусловливающим неподвижность или малую подвижность, как, например, в костях черепа. Такое соединение называется швом. В молодом возрасте шов служит местом роста костей. С возрастом эти швы, как правило, совершенно окостеневают. При прерывном соединении создается значительная подвижность костей и образуется суставы или сочленения (рис. 36).
1 — капсула сустава; 2 — у одной кости суставной хрящ утолщен к вершине выпуклой суставной поверхности; 3 — у другой кости суставной хрящ у толщен к краям вогнутой суставной поверхности
Суставы окружены соединительнотканной суставной капсулой. Эта капсула закрепляется на том и другом соседних концах костей. Внутренний слой этой капсулы выделяет жидкость, называемую синовией. Она имеет значение постоянной смазки трущихся суставных поверхностей. В большинстве суставов, кроме суставной капсулы, имеются боковые связки, состоящие из плотной эластичной соединительной ткани. Они располагаются снаружи суставной капсулы (редко внутри). Различают суставы простые и сложные. Простыми называют суставы, которые образуются двумя соединяющимися костями, например плечевой сустав. Сложными суставами называют такие, в образовании которых участвуют несколько костей с рядом мелких косточек, например запястье и скакательный сустав. По характеру движения суставы делятся на одноосевые, когда подвижность костей ограничивается сгибанием и разгибанием, и многоосевые, когда движение костей возможно в разных направлениях.
Скелет. Все кости организма животного, соединенные между собой, образуют как бы подвижный остов тела животного, называемый скелетом. Скелет служит прочной основой тела, его опорой и носителем всех его мягких частей. Кроме того, он является комплексом рычагов для выполнения самых разнообразных общих и местных движений организма. Одновременно он служит надежной защитой таких важных органов, как центральная нервная система, органы чувств, сердце, легкие и др. Наконец, скелет служит в отдельных своих частях (костях) местом хранения важного кроветворного органа — костного мозга.
Кости в скелете располагаются так, что создается рессорность и плавность в движении. Рессорность защищает внутренние органы от резких толчков и сотрясений.
Строение скелета каждого животного определяет форму тела, свойственную данному виду животного (рис. 37).
1 — череп; 2 — нижняя челюсть; 3 — шейные позвонки; 4 — спинные (грудные) позвонки; 5 — ребра; 6 — грудная кость; 7 — поясничные позвонки; 8 — крестцовые позвонки; 9 — хвостовые позвонки; 10 — лопатка; 11 — плечевой сустав; 12 — плечевая кость; 13 — локтевая кость; 14 — лучевая кость; 15 — запястье; 16 — пясть; 17 — пальцы; 18 — тазовая кость; 19 — тазобедренный сустав; 20 — бедро; 21 — коленная чашка; 22 — коленный сустав; 23 — малая берцовая кость; 24 — большая берцовая кость; 25 — пяточная кость скакательного сустава; 26 — предплюсна; 27 — плюсна; 28 — пальцы
Скелет собаки состоит из 228–232 костей. Кости скелета делятся на кости туловища, кости конечностей и кости головы.
К костям туловища относятся кости позвоночника, ребра и грудная кость. Позвоночник представляет собой основную ось костей туловища, к которым прикрепляются кости конечностей. Головной конец позвоночника соединяется с черепом. Позвоночник, или позвоночный столб, устроен так, что, с одной стороны, создает прочность, необходимую для удержания подвешенных к нему тяжелых внутренних органов и, с другой стороны, при движении животного ограничивает силу толчков на головной мозг, придает подвижность шейному отделу и гибкость всему телу. Позвоночник состоит из 48–52 костей, называемых позвонками. Различают шейный отдел (7 позвонков), спинной (13), поясничный (7), крестцовый (3) и хвостовой (18–22). В позвонке различают тело, дугу, две пары суставных отростков, два поперечных и один остистый отросток. Позвонки различных отделов хотя и не совсем похожи по своему внешнему виду друг на друга, однако все они имеют одинаковое строение.
У собаки, как и у других животных, шейных позвонков семь. И как бы ни была длинна шея любого животного, в ней всегда имеется семь позвонков. Длина шеи зависит лишь от длины самих позвонков и находится в прямом соотношении к длине передних конечностей. Это соотношение обусловлено тем, что животному приходится доставать пищу с земли. А для этого шея должна быть достаточной по длине, чтобы животное ртом свободно касалось земли. Если из этого правила и бывают исключения, то это чем-либо компенсируется, например у слона хоботом, у обезьяны — длинными передними конечностями, приспособленными к захватыванию ими пищи и т. д. Соединяясь между собой, шейные позвонки имеют в отношении друг друга ограниченную подвижность. Но в целом они позволяют производить значительные движения, так что голова имеет возможность свободных поворотов. Все шейные позвонки, имея некоторые отличия друг от друга, все же по своей форме одинаковые. Значительно отличаются по своей форме первый и второй шейные позвонки. Первый шейный позвонок, называемый атлантом, на месте поперечных отростков имеет широкие плоскости — крылья, к которым прикрепляются мышцы шеи. Атлант соединяется с черепом суставом, позволяющим производить движения головы около шеи. Второй шейный позвонок, или эпистрофей, имеет на месте остистого отростка гребень. Передний конец имеет зубовидный суставной отросток для сочленения с атлантом. Это сочленение позволяет вращаться голове вместе с атлантом около шейной оси.
Грудные или спинные позвонки отличаются от других позвонков сильнее развитыми остистыми отростками, особенно сильно развиты остистые отростки первых 5–6 позвонков. Поперечные и суставные отростки развиты слабо. Слабое развитие суставных отростков делает грудной отдел позвоночника почти неподвижным. На боковых частях позвонков имеются реберные ямки, в которые входят головки ребер.
Поясничные позвонки характерны сильно развитыми поперечными отростками. Остистые отростки невысоки и направлены несколько вперед и вниз. Поэтому поясница у собак сравнительно длинная, узкая и достаточно подвижная.
Крестцовые позвонки не разделяются, а образуют одну общую крестцовую кость, или крестец.
Хвостовые позвонки отличаются тем, что у них отсутствуют все характерные признаки для позвонков. Хвостовой участок является самым подвижным участком позвоночника.
К каждому спинному позвонку с обеих сторон прикрепляется пара ребер. Ребра являются частью костнойосновы грудной клетки. Они представляют собой узкие, изогнутые костные пластинки. У собаки 13 пар ребер. Из них передние девять пар соединяются снизу с грудной костью и называются истинными ребрами. Остальные четыре пары не соединяются с грудной костью и называются ложными ребрами.
Грудная кость, ребра и спинные позвонки образуют костную основу грудной клетки. Передний конец грудной кости носит название рукоятки, или соколка, а задний — мечевидного отростка. Грудная клетка служит защитой для расположенных в ней важных органов (сердце, легкие). Большое значение для организма имеет глубина и ширина грудной клетки. Глубина грудной клетки зависит от длины ребер, а ширина ее — от их изогнутости. В глубокой и широкой грудной клетке могут помещаться большие по объему легкие.
Кости конечностей разделяются на: 1) кости пояса передней конечности и кости передней конечности, 2) кости пояса задней конечности и кости самой задней конечности.
К костям пояса передней конечности у собаки относится лопатка, прикрепляющаяся при помощи мышц к туловищу. К костям самой передней конечности относятся плечевая кость, лучевая и локтевая, образующие вместе так называемое предплечье.
Ниже предплечья расположены в два ряда семь запястных косточек. К низу от них расположены пять костей пясти. Передняя конечность оканчивается пятью пальцевыми костями, состоящими каждая из трех косточек, называемых фалангами (на первом пальце две фаланги).
К костям пояса задней (тазовой) конечности относятся: две подвздошные, две лонные и две седалищные кости. Срастаясь между собой, эти кости образуют так называемые тазовые кости. Выступ седалищной кости называется седалищным бугром. Верхний передний конец подвздошной кости, выступающий кнаружи в виде бугра, называется маклоком. Тазовые кости связаны прочными связками с крестцовой костью. На месте, где три кости срастаются друг с другом, образуется суставная впадина для сочленения с бедренной костью. К костям самой задней конечности относятся следующие кости. Бедренная кость — служит скелетом бедра. Верхний ее конец имеет шаровидную головку, которой кость сочленяется с суставной впадиной таза. Нижним концом бедренная кость сочленяется с костями голени — большой и малой берцовой костью и коленной чашечкой, образуя коленный сустав. Обе кости нижними концами сочленяются с семью костями, расположенными в три ряда, сложного скакательного сустава. Наибольшая из них — пяточная кость, имеет сильно выступающий отросток, называемый пяточным бугром. Ниже лежат четыре плюсневые кости, каждая из которых оканчивается пальцем, состоящим из трех фаланг.
На передней конечности различают следующие суставы: а) плечевой сустав — место соединения лопатки с плечевой костью; б) локтевой сустав — место соединения плечевой кости с лучевой и локтевой костями; в) запястный сустав — место расположения запястных косточек; г) пястно-фаланговый сустав; д) суставы фаланг.
На задней конечности различают:
а) тазобедренный сустав — место соединения таза с бедренной костью;
б) коленный сустав — между бедром, коленной костью и голенью;
в) скакательный сустав — между голенью и костями плюсны;
г) плюсно-фаланговый сустав;
д) суставы фаланг.
Знание устройства скелета собаки, название костей и суставов имеет практическое значение при оценке собаки по внешним признакам (экстерьеру).
Кости головы делятся на черепные и лицевые. Черепные кости служат хорошей защитой для головного мозга, органов зрения и слуха. Лицевые кости образуют стенки носовой и ротовой полости. К костям черепа относятся: затылочная, клиновидная, решетчатая, две теменные, межтеменная, две лобные и две височные кости. К лицевым костям относятся: парные резцовые, носовые, слезные, скуловые, верхнечелюстные, небные, крыловидные, нижнечелюстная и подъязычная кости, сошник и носовые раковины (рис. 38).
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхняя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — скуловая кость; 6 — лобная кость; 7 — межтеменная кость; 8 — теменная кость; 9 — затылочная кость; 10 — височная кость; 11 — нижняя челюсть
Мускульный аппарат движения. Чтобы приводить в движение костный аппарат, организм имеет мускульный аппарат движения. Мускульный аппарат составляют мышцы. Величина и форма мышц бывают различные и зависят от функции. Есть мышцы длинные, в виде веретена, с длинными сухожилиями. Они располагаются, главным образом, на конечностях. Есть мышцы широкие, в виде лент, пластов или вееров. Из них построены стенки полостей — брюшной и грудной. Имеются мышцы круговые, располагающиеся вокруг отверстий, например заднепроходного (рис. 39).
По характеру своего действия в отношении изменения положения костей мышцы делятся: на сгибатели, уменьшающие угол между костями, и разгибатели, увеличивающие этот угол; приводящие и отводящие; поднимающие; вращающие и др.
По своему положению скелетные мышцы делятся: на кожные мышцы, мышцы головы, шеи, пояса передней конечности и самой конечности, мышцы спины, грудной клетки, брюшной стенки, хвостовые мышцы, мышцы пояса задней конечности и самой конечности.
При помощи сухожилия мышцы прикрепляются к костям. Мышцы снабжены многочисленными вспомогательными приспособлениями, которые улучшают их функцию. К таким приспособлениям относятся фасции, синовиальные сумки и сухожильные влагалища.
Мышцы отделяются друг от друга фасциями — соединительнотканными перепонками, окружающими как отдельные мышцы, так и всю мускулатуру в целом. Одевая отдельные мускулы, фасции удерживают их на своих местах, в результате чего мышцы находятся как бы в футляре. Сами фасции прикрепляются к костям. Для уменьшения трения мышц при работе служат синовиальные сумки и сухожильные влагалища. Они обычно располагаются там, где брюшко мышцы или его сухожилие проходит через неровности и углы костей. Синовиальные сумки образуют прокладки в виде мешочков, наполненных жидкостью, называемой синовией.
Основным свойством мышц является их способность сокращаться и расслабляться. При сокращении мышца становится короче и толще, но не меняет своего объема. Сокращение мышц происходит в результате действия определенных раздражителей и является специфической ответной реакцией мышечных клеток на раздражение. В организме животного сокращение мышц совершается под влиянием раздражений, идущих по нервам. При прекращении раздражения мышца возвращается к прежнему состоянию, т. е. расслабляется.
Работа мышц в качестве активного аппарата движения заключается в следующем. Мышцы, прикрепляясь своими противоположными концами к соединенным между собой суставами различным костям, при своем сокращении приводят эти кости в движение. Таким образом, получается система рычагов, в которой плечами рычага являются кости, точкой опоры — суставы, точкой приложения силы — место прикрепления мышц к костям и точкой сопротивления — тяжесть части тела, которая и приводится в движение. Эта система рычагов особенно хорошо выражена на конечностях.
Сила мышц зависит от количества содержащихся в ней мышечных волокон. Чем больше волокон, тем сильнее мышца.
В момент деятельности в мышцах происходят химические и тепловые изменения, а также превращение химической энергии в механическую. Обычный обмен веществ, происходящий в мышце, усиливается. Особенно усиленно при работе мышц расходуются вещества, служащие источником энергии, т. е. углеводы. Одновременно увеличивается потребление кислорода, выделяется больше углекислоты. Следствием повышения обмена в деятельной мышце происходит постепенное исчезновение веществ, доставляющих энергию для мышечного сокращения, и скопление продуктов, образующихся в процессе работы мышцы, — молочной и фосфорной кислот. В результате деятельности мышц образуется также теплота.
Мышцы могут производить работу лишь в течение определенного срока. Через некоторое время можно заметить, что сокращение мышц постепенно ослабевает и наконец прекращается. Наступает явление утомления. Оно наступает вследствие накопления в мышцах кислых продуктов обмена (углекислоты, молочной кислоты и др.). Чтобы мышца могла снова производить работу, ей необходим отдых. Во время отдыха происходит удаление утомляющих веществ, пополнение израсходованных запасов органических материалов при поступлении достаточного количества кислорода.
Если отдых был достаточный, мышца в состоянии снова производить такую же работу. Поэтому очень важно для получения большей продуктивности в работе мышц определять в каждом отдельном случае величину периодов работы и отдыха. При правильном сочетании работы и отдыха мышца может очень долго работать без утомления. Повторная работа после полного отдыха совершается с меньшими признаками утомления.
Утомление мышц надо отличать от чувства усталости. Чувство усталости выражает изменение всего организма, его нервной системы, сердечно-сосудистой системы и др. Максимальная продуктивность в мышечной работе без сильного утомления достигается правильной мышечной нагрузкой животного и применением соответствующего темпа в работе. Кроме этого, повышение работоспособности мышц зависит от упитанности собаки, кормового режима и тренировки в работе.
Движение организма в целом. Движения собаки представляют собой сложный мышечный акт, в осуществлении которого принимают участие не только мышцы, но и нервная система. Она управляет сокращениями отдельных мышц так, что организм получает возможность совершать весьма сложные движения.
Основным принципом движений является действие антагонистов — сгибателей и разгибателей, приводящих и отводящих мышц. Антагонистическая деятельность мышц заключается в следующем. Во время движения собаки при сгибании конечностей происходит сокращение группы сгибательных мышц, но в то же время группа мышц-разгибателей находится в состоянии расслабления. Этот процесс автоматически управляется из нервных центров спинного мозга.
Движение собаки происходит в результате перемещения центра тяжести тела. При спокойном положении собаки центр тяжести ее лежит внутри туловища несколько назад от места прикрепления передних конечностей. Для сохранения равновесия собаке необходимо, чтобы вертикальная длина, проходящая через центр тяжести тела, находилась в плоскости, ограниченной четырьмя конечностями. При движении собаки вперед центр тяжести переносится в том же направлении, и вертикальная линия, проходящая через центр тяжести, выходит за пределы указанной плоскости. Собака, чтобы не упасть, старается найти опору для перемещенного туловища и выдвигает переднюю конечность, находящуюся на одной диагонали с задней конечностью, с которой началось движение.
Наблюдая за движением собаки, можно заметить, что передняя и задняя конечности одной стороны периодически сближаются, в то время как конечности другой стороны удаляются друг от друга.
Движение конечностей складывается из: а) поднятия конечности с земли в вытянутом положении, быстро переходящем в согнутое; б) выноса согнутой конечности вперед при постепенном уменьшении согнутости; в) опускания конечности на землю; г) упора конечности о землю.
При движении передней конечности прежде всего приподнимается лопатка. Ее нижний конец и плечевой угол перемещаются вперед. После этого сокращаются разгибатели мышц, конечность выпрямляется и плавно опускается на землю.
При движении задней конечности сначала происходит сгибание в тазобедренном суставе, при этом сгибаются и остальные суставы. Затем наступает разгибание суставов, и нога опирается на землю.
Общий принцип передвижения конечностей при всех аллюрах одинаков. Каждая конечность проделывает две фазы — упирание и перенос. Быстрота передвижения собаки вперед увеличивается при большей длине предплечья и голени и большей остроте углов в лопаточно-плечевом и тазобедренном суставах. При этих условиях конечность может выноситься вперед дальше, распрямление указанных углов произойдет на большую величину, в результате чего и тело будет перемещаться вперед на большее расстояние.
Стояние. Стояние собаки представляет сложный мышечный акт, в котором участвуют многочисленные мышцы тела. При стоянии возникает необходимость превратить легко сгибающиеся конечности в неподвижные подпорки и постоянно ориентироваться в положении центра тяжести тела. Для большинства видов животных, в том числе и собак, стояние требует затраты довольно большого мышечного усилия. Поэтому эти животные, нуждаясь в отдыхе, обычно ложатся.
Лежание. Лежание собаки на боку происходит при малой затрате мышечных усилий, вследствие чего она во время отдыха большей частью пользуется таким видом лежания. Лежание на животе требует значительных мышечных усилий и утомляет собаку.
Сидение. Сидение сопровождается затратой мышечной работы и утомляет собаку. При сидении задние конечности собаки принимают такое же положение, как при лежании на животе (посадка при дрессировке) или как при лежании на боку (заваливает зад). Первое положение задних конечностей вызывает большее мышечное утомление, чем второе. Передние конечности при сидении служат подпоркой для передней части туловища, как и при стоянии.
3. Система органов пищеварения
Организм собаки построен из сложных органических веществ — белков, углеводов, жиров. Важнейшим из них является белок. Кроме этих органических веществ, в организме имеются и неорганические вещества — соли и большое количество воды (от 65 до 90 % к весу тела). Все эти вещества одинаково необходимы для жизни организма. В процессе жизнедеятельности эти вещества расходуются, поэтому организм нуждается в постоянном их пополнении. Это пополнение поступает из пищи. Однако пища, которую получает животное, не может быть использована организмом для пополнения до тех пор, пока не подвергнется соответствующей обработке, т. е. химическому разложению в желудочно-кишечном тракте до такого состояния, при котором она способна всосаться в кровь и может быть усвоена клетками организма. Такая обработка пищи и составляет процесс пищеварения, происходящий в специальной системе органов пищеварения (рис. 40).
1 — ротовая полость; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — желудок; 5 — печень; 6 — поджелудочная железа; 7 — средняя (тонкая) кишка; 8, 9, 10 — задняя (толстая) кишка
Система органов пищеварения, если рассматривать ее схематически, представляет собой трубку, начинающуюся ротовой полостью и кончающуюся заднепроходным отверстием.
Различные участки пищеварительной трубки имеют неодинаковую ширину. Участок, начинающийся от ротовой полости и глотки, имеет узкий просвет и называется пищеводом. Затем просвет пищеварительной трубки значительно расширяется, образуя желудок, и снова сужается, образуя кишечник.
Стенка пищеварительной трубки на разных участках построена различно, что связано с их различными функциями. В общем построении стенка пищеварительной трубки состоит из: а) внутренней или слизистой оболочки, б) среднего, или мускульного, слоя, ив) наружной серозной оболочки. Слизистая оболочка выстилает полость всей пищеварительной трубки и в зависимости от функции на разных участках имеет различное строение. Мускульный слой состоит из двух слоев гладких мышечных волокон — поверхностного, имеющего продольные волокна, и внутреннего, состоящего из кольцевых волокон. В результате чередующихся сокращений продольных и кольцевых мышечных волокон происходит движение пищеварительной трубки, напоминающее движение червя, называемое перистальтикой. Серозная оболочка покрывает участки пищеварительной трубки, обращенные к брюшной полости. Она выделяет серозную жидкость, облегчающую скольжение трубки при ее движении среди соседних органов или стенок полости.
Систему органов пищеварения образуют:
а) ротовая полость с находящимися в ней органами;
б) глотка;
в) пищевод;
г) желудок;
д) тонкий и толстый отделы кишечника, а также печень и поджелудочная железа.
Ротовая полость. Ротовая полость является начальным участком пищеварительного канала и служит для захватывания, размельчения и смачивания пищи. В ней происходит и опробование пищи на вкус. Слизистая оболочка ротовой полости покрыта защитным эпителием, способным противостоять прикосновению и трению твердой пищи. С боков ротовая полость ограничивается щеками, с передней стороны — губами, замыкающими ротовую щель. Губы представляют две кожные складки, окружающие вход в ротовую полость. У собаки губы мало подвижны и почти не участвуют в захватывании пищи. Твердую пищу собака захватывает зубами, а жидкую — языком. Слизистая оболочка, покрывающая зубные отростки челюстных костей, образует в виде плотных валиков так называемые десны. В области верхней стенки ротовой полости слизистая оболочка образует твердое нёбо в виде поперечных гребешков. Продолжение твердого нёба в сторону глотки составляет мягкое нёбо, или нёбную занавеску. Она имеет вид складки, отделяющей ротовую полость от глотки. При помощи специальных мышц нёбная занавеска может приподниматься, в результате чего увеличивается отверстие, соединяющее ротовую полость с глоткой.
Язык. Язык — мускульный орган, состоящий из поперечнополосатых мышц с волокнами, идущими в различных направлениях. Благодаря сокращению отдельных мышечных групп язык может производить всевозможные движения. Такая подвижность языка позволяет захватывать им жидкую пищу и воду (лакать), перемешивать, подкладывать под зуб и проталкивать пищу в глотку (рис. 41).
1 — верхушка языка; 2 — тело языка; 3 — корень языка; а — грибовидные сосочки; б — валиковидные сосочки; в — листовидные сосочки; г — жолоб спинки языка
Слизистая оболочка языка снизу гладкая. Сверху она имеет шероховатую поверхность благодаря наличию на ней нитевидных сосочков. Эти сосочки имеют механическое значение. Они создают шероховатую поверхность, облегчающую удержание пищи в ротовой полости. В языке различают кончик языка, среднюю часть — тело языка, и заднюю часть — корень языка. Кончик языка сравнительно тонкий и может сильно вытягиваться. Язык прикреплен к подъязычной кости. На боковых поверхностях языка и на его спинке имеются небольшие выступы, или вкусовые сосочки — нитевидные, грибовидные и листовидные. От этих сосочков отходят тонкие нервные волокна. По ним передаются в центральную нервную систему раздражения от вкусовых веществ пищи. В этой части язык является органом вкуса.
Зубы. Собака пользуется зубами для захватывания, откусывания и разрывания пищи, а также для защиты и нападения. У собаки 42 зуба, из них 20 в верхней и 22 в нижней челюсти. По своему внешнему виду зубы отличаются друг от друга. Форма зуба зависит от его назначения. Передние зубы называются резцами. Их назначение схватывать пищу, У собаки по 6 резцов в верхней и нижней челюсти. Самая передняя пара резцов называется зацепами. Рядом с ними по ту и по другую сторону расположены средние резцы, а по краям — окрайки. Поверхность резцов у молодых собак имеет трехзубчатую форму. За окрайками расположены клыки. Клыки являются орудием нападения и самозащиты, а также служат для удержания схваченной пищи и разрывания ее на куски. За клыками располагаются коренные зубы. В верхней челюсти 12 коренных зубов, а в нижней — 14. Они поровну распределяются на правой и левой сторонах. Коренные зубы имеют неровную поверхность, с острыми бугорками, и служат для размельчения твердой пищи. При этом нижняя челюсть двигается в направлении снизу вверх. Зубы делятся на молочные и постоянные. Собака рождается без зубов. Зубы начинают прорезаться с третьей недели. Сначала у щенка появляются молочные зубы, которые через определенное время выпадают и заменяются постоянными. Первыми сменяются резцы, начиная с двухмесячного возраста щенка. Молочные зубы белео и мельче постоянных (рис. 42).
1 — зубная луночка в челюсти; 2 — дентин; 3 — цемент; 4 — эмаль; 5 — зубная полость; 6 — полость кости челюсти
Зубы укреплены в особых углублениях челюстных костей. Эти углубления называются зубными луночками. Часть зуба, входящая в луночку, называется корнем, а часть, выступающая в ротовую полость, — коронкой зуба. Каждый зуб состоит из очень плотного вещества — дентина. Дентин тверже обычной кости и служит основой зуба. Внутри зуба имеется полость, содержащая зубную мякоть, или пульпу. В ней проходят кровеносные сосуды и нервы. В области коронки зуб покрыт еще более твердой тканью — эмалью. В течение жизни собаки коронки зубов стираются и по степени их стертости определяют возраст собаки.
Слюнные железы. Одновременно с пережевыванием пищи в ротовой полости происходит смачивание пищи слюной, которую выделяют слюнные железы. В ротовую полость слюну выделяют три пары больших слюнных желез — околоушные, подчелюстные и подъязычные. Эти железы расположены на некотором расстоянии от ротовой полости и сообщаются с последней протоками. Околоушные железы выделяют водянистую слюну, подъязычные — слизистую, подчелюстные — смешанную. Слюна представляет собой прозрачную или слегка мутноватую, тянущуюся в нити жидкость. Как правило, слюна выделяется одновременно всеми слюнными железами и представляет смесь выделений этих желез. Непрерывного выделения слюны у собаки почти не бывает. Выделение слюны происходит в результате механического или химического раздражения слизистой оболочки рта. Раздражение со слизистой оболочки рта доходит по нервам в слюнной центр, находящийся в продолговатом мозгу. Из слюнного центра возбуждение через секреторный нерв передается к клеткам слюнных желез, происходит раздражение клеток желез и выделение слюны. Интенсивность выделения и характер слюны меняются в зависимости от пищи. На сухую пищу слюны выделяется больше, на водянистую — меньше. От характера пищи зависит и качество выделяемой слюны. На вещества, отвергаемые собакой, — перец, сода и др. — слюна выделяется более вязкая и густая. Особенно развито у собаки выделение слюны на психические возбуждения. Если собака знакома с каким-нибудь пищевым веществом, то при виде (показе) его она всегда реагирует слюноотделением. В отличие от других животных слюна собаки не содержит ферментов. Поэтому в ротовой полости собаки пища химическому разложению не подвергается (рис. 43).
1 — околоушная железа; 2 — ее проток; 3 — большой жевательный мускул; 4 — подчелюстная железа: 5 — ее проток; 6 — подъязычная длиннопротоковая железа; 7 — ее проток; 8 — подъязычная короткопротоковая железа
Глотка. Глотка представляет собой совместный путь для пищи и воздуха. Через глотку из носовой полости в гортань и обратно проходит воздух при дыхании. Через нее же из ротовой полости поступает в пищевод пища и питье. Глотка представляет собой воронкообразную, покрытую слизистой оболочкой полость, обращенную своей расширенной частью в сторону ротовой и носовой полостей, а суженным концом — к пищеводу. С ротовой полостью глотка сообщается посредством зева, а с носовой полостью — посредством отверстий, называемых хоанами. В верхней части глотки, около хоан, открываются отверстия слуховых труб (евстахиевых), при помощи которых глотка сообщается с барабанной полостью среднего уха. Сзади от глотки начинается пищевод.
Глотание — сложный мышечный акт, который состоит в следующем: разжеванная и собранная в ком пища продвигается к глотке с помощью языка; при поступлении пищи в глотку вход в гортань закрывается надгортанником; гортань в этот момент приподнимается навстречу корню языка, полость глотки и отверстие пищевода расширяются для принятия пищевого кома, Который сжатием глотки проталкивается в пищевод. Акт глотания является результатом раздражения слизистой оболочки корня языка и глотки. Нервный центр, управляющий актом глотания, заложен в головном мозгу. При поражении этого центра, а также нервов, идущих к глотке, акт глотания не произойдет (рис. 44).
1 — полость глотки; 2 — пищевод; 3 — гортань
Пищевод. Пищевод служит продолжением глотки и представляет собой трубку, состоящую из наружной соединительнотканной оболочки, мышечного слоя и слизистой оболочки. Слизистая оболочка пищевода образует многочисленные складки, и поэтому стенки пищевода в момент прохождения пищевого кома могут расширяться. Пищевод, начинаясь от глотки, идет вдоль шеи, входит в грудную полость, прободает диафрагму (мышечную перегородку между грудной и орюшнои полостями) и оканчивается в желудке. Благодаря сокращениям мышц пищевода происходит перистальтическое движение его стенок, и при помощи этих движений пища проводится по пищеводу в желудок. Перистальтические движения пищевода могут происходить и в обратном направлении, т. е. от желудка к глотке. Такое движение пищевода происходит при рвоте.
Следующие за пищеводом органы пищеварения лежат в брюшной полости, занимая большую ее часть. Брюшная полость образуется: снизу и с боков брюшными мышцами, спереди — диафрагмой, сверху — поясничными и крестцовыми позвонками и сзади — тазовыми костями (тазовая полость). Брюшная полость внутри выстлана тонкой серозной оболочкой — брюшиной.
Желудок. Желудок — первый участок пищеварительной трубки, где происходит переваривание пищи. Желудок представляет собой расширенную и изогнутую в виде мешка часть пищеварительной трубки. Он лежит в переднем отделе брюшной полости и большей своей частью в левом подреберьи. Нормальная вместимость желудка у собак средних размеров — 2–2,5 литра. Начальная часть желудка, прилегающая к пищеводу, носит название входа в желудок. Часть желудка, прилегающая к месту выхода в двенадцатиперстную кишку, называется привратником. Средняя часть образует так называемое дно желудка. Стенка желудка состоит из наружного слоя (серозная оболочка), мускульного слоя (гладкие мышцы) и внутреннего слоя (слизистая оболочка) (рис. 45).
1 — пищевод; 2 — малая кривизна; 3 — кишка; 4 — большая кривизна
В стенке желудка заложены железы, выделяющие желудочный сок. Желудочный сок представляет бесцветную, прозрачную кислую жидкость, содержащую соляную кислоту и особые вещества, называемые ферментами. Под действием желудочного сока происходит переваривание, главным образом, белков пищи. Кроме переваривания белков, желудочный сок обладает свойством свертывать молоко, растворять соли кальция, что имеет важное значение для дальнейшего их переваривания. Желудочный сок обладает также сильными дезинфицирующими свойствами. В выделении желудочного сока наблюдается определенная закономерность. При отсутствии пищи желудочные железы находятся в покое, как только собака начинает есть или только увидит знакомую пищу, она приходит в состояние пищевого возбуждения. И уже через несколько минут в ее желудке начинается выделение желудочного сока. Даже один показ пищи дает толчок железам начать свою деятельность, а это указывает на участие в этом процессе высших отделов центральной нервной системы. Отделение желудочного сока происходит в две фазы. Первая фаза отделения желудочного сока есть результат раздражения пищей вкусовых нервов полости рта (во время еды) или органов чувств на расстоянии (собака видит еду, чувствует ее запах и т. д.). Академик Павлов называет эту фазу «аппетитной».
Вторая фаза (наступающая позднее) называется химической. Возбудителями этой фазы являются химические раздражители пищи, действующие уже непосредственно на слизистую оболочку желудка.
Желудочное пищеварение сопровождается рядом двигательных явлений в желудке. Эти движения проявляются в виде волнообразных сокращений стенок желудка по направлению к выходной части. В выходной части желудка сокращения происходят в виде глубоких кольцеобразных перешнуровок. Опорожнение желудка происходит в разные сроки в зависимости от рода пищи. Так, мясо остается в нем 10–12 часов.
Акт рвоты происходит путем сокращения стенок желудка, брюшных мышц и диафрагмы при одновременном расслаблении стенок пищевода. При рвоте гортань и надглоточное пространство закрываются так же, как и при глотании. Рвота является рефлекторным актом и может быть вызвана путем раздражения корня языка, глотки, желудка, кишок, брюшных мышц и матки. Согласованная деятельность ряда мышц, участвующих в акте рвоты, указывает на наличие в центральной нервной системе (в продолговатом мозгу) рвотного центра. У собаки рвота появляется в результате раздражения слизистой оболочки желудка или кишок ядовитыми веществами, попавшими с пищей в желудок или как следствие сильного механического раздражения глотки, а равным образом пищевода твердыми частями пищи. В этих случаях рвоту следует рассматривать как защитную реакцию организма.
Рвоту можно вызвать искусственно введением в организм рвотных лекарственных веществ. Действие этих лекарств сводится к раздражению рвотного центра.
Кишечник. Продолжением пищеварительной трубки по выходе ее из желудка служит кишечник. Его принято делить на два отдела — тонкий и толстый. На границе этих отделов пищеварительная трубка образует мешковидное выпячивание, называемое слепой кишкой, которая и считается началом толстого отдела кишечника (рис. 46).
А — двенадцатиперстная кишка; В — тощая и подвздошная; С — прямая; 1 — ворсинки; 2 — общекишечные железы; 3 — подслизистая ткань; 4 и 5 — продольный и круговой слой мускульной ткани; 6 — желчный проток; 7 — печень; 8 — проток поджелудочной железы; 9 — поджелудочная железа
Стенка кишечника состоит из слизистой, мускульной и серозной оболочек. В слизистой оболочке заложены мелкие железы, выделяющие кишечный сок. Серозная оболочка покрывает весь кишечник снаружи, поднимается кверху, к позвоночнику, и образует складки, называемые брыжейкой. На брыжейке в брюшной полости подвешен весь кишечник. По брыжейке проходят к кишечнику кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Основная функция кишечника — это пищеварение, всасывание, перемещение содержимого и формирование каловых масс.
Тонкий отдел кишечника образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Двенадцатиперстная кишка, начинаясь от желудка, образует S-образную извилину и далее идет под позвоночником приблизительно на средине высоты брюшной полости. Достигнув таза, она направляется вперед и переходит в тощую кишку. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки, представляющие как бы выпячивания слизистой оболочки. К ворсинкам подходят кровеносные и лимфатические сосуды, в которые и поступают питательные вещества из кишечника. В двенадцатиперстной кишке всасывается незначительная часть пищи, в слизистой оболочке кишки заложены железы, выделяющие кишечный сок. В извилине двенадцатиперстной кишки располагается большая железа, называемая поджелудочной. По своему строению она напоминает слюнную железу. Поджелудочная железа выделяет сок в двенадцатиперстную кишку. Наряду с соком поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку выделяется желчь, вырабатываемая печенью. Во время пищеварения желчь по желчному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Желчь представляет собой тягучую, густую жидкость бурого цвета, обладает способностью разлагать жиры, усиливать действие поджелудочного и кишечного соков, возбуждает перистальтику, а также имеет дезинфицирующие свойства.
Процесс пищеварения в двенадцатиперстной кишке состоит в следующем. Пища, обработанная в желудке в виде кашицы, передвигается отдельными порциями в двенадцатиперстную кишку. Это передвижение начинается вскоре же после поступления пищи в желудок. Когда кислая пищевая кашица из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, она раздражает слизистую оболочку кишки и вызывает выделение желчи, поджелудочного и кишечного соков. Под действием этих соков происходит химическое разложение (переваривание) всех составных частей пищи. Одновременно с этим пищевая кашица продвигается к тощей кишке. Тощая и подвздошная кишки образуют в брюшной полости многочисленные петли. Тощая кишка располагается, главным образом, в центральной части брюшной полости. Название «тощей» она получила потому, что пищевая кашица, поступающая в нее из двенадцатиперстной кишки, становится жидкой, вследствие чего эта кишка, в сравнении с другими, имеет спавшийся вид. Тощая кишка незаметно переходит в подвздошную. Последняя направляется в правую подвздошную область (отсюда и ее название) и здесь переходит в небольшую слепую кишку и ее продолжение — ободочную кишку. Конечный участок подвздошной кишки имеет сильно развитый мускульный слой и довольно узкий просвет. Это способствует более энергичному проталкиванию пищевой кашицы в толстый отдел кишечника и препятствует ее обратному возвращению в тонкие кишки.
Поступающая в тощую и подвздошную кишки пищевая кашица подвергается в них дальнейшему химическому разложению, в результате которого получаются конечные продукты расщепления белков, углеводов и жиров, способных к всасыванию. Вода и соли всасываются в неизмененном виде. Всасывание питательных веществ в организм является основной функцией тощей и подвздошной кишок. Большая длина кишок и наличие огромного количества ворсинок, увеличивающих почти в 20 раз внутреннюю поверхность кишок, обеспечивают всасывание всех необходимых организму питательных веществ за время продвижения пищевой массы по кишечнику. При помощи ворсинок питательные вещества всасываются из кишечника в кровь или лимфу. Попадая в кровь, они уносятся в печень, где подвергаются сложным превращениям. Часть их откладывается в печени как запас, другая часть разносится кровью по всему организму. Продукты расщепления животных белков всасываются в количестве 95–99 %, а растительных белков — 75–80 %. Жиры поступают сначала в лимфатическую систему. В кровь вместе с лимфой они поступают в виде мельчайших частиц, разносятся по организму и откладываются в жировых депо (сальник, подкожная клетчатка и др.). Вода всасывается вместе с растворенными в ней солями и довольно быстро (через 5–6 мин. после приема) начинает выделяться с мочой. Поступление достаточного количества питательных веществ в организм оказывает влияние на поведение собаки. Беспокойная до еды, она после поедания корма становится спокойной, ложится и иногда засыпает.
Толстый отдел кишечника составляют слепая, ободочная и прямая кишки. Толстый отдел кишечника заметно отделяется от тонкого отдела. На границе их имеются особые образования в виде клапанов, препятствующих обратному поступлению пищевых масс в тонкий отдел кишечника. По длине толстый кишечник во много раз короче тонкого.
Слепая кишка, представляющая первый участок толстого отдела, находится на границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого мешковидного выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости.
Ободочная кишка сравнительно длинная и представляет простую, гладкую, неширокую петлю.
Прямая кишка является последним участком толстого кишечника, заканчивающегося заднепроходным отверстием.
В области заднепроходного отверстия в прямую кишку открываются протоки двух анальных желез, выделяющих густую массу секрета со специфическим запахом.
Вокруг отверстия заложены круговые мышцы, образующие так называемый сфинктор, или запиратель прямой кишки.
Основное различие в строении толстого и тонкого отделов кишечника состоит в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы. Эти железы выделяют слизь и этим способствуют продвижению содержимого кишечника.
Процессы пищеварения в толстом отделе кишечника частично продолжаются только за счет соков, попавших из тонких кишок. В начальной части толстых кишок происходит незначительное всасывание питательных веществ. Вода всасывается хорошо. В толстом отделе и особенно в слепой кишке существуют благоприятные условия для жизнедеятельности различных микробов, имеющихся там в огромном количестве. Под влиянием микробов происходит брожение и гниение содержимого с образованием газов. В задней части толстого отдела происходит формирование кала. Кал представляет остатки непереваренной пищи, частицы слущившегося эпителия слизистой оболочки, красящие вещества (пигменты) желчи, придающие окраску калу, соли, комочки слизи и микробы. Количество и состав кала изменяются в зависимости от состава пищи. Так, например, если собаку кормить хлебом, кала будет выделяться больше, чем при кормлении мясом. Количество кала увеличивается при избыточном кормлении, так как при этом часть пищи не переваривается.
Выделение кала — акт рефлекторный, вызываемый раздражением каловыми массами стенок кишечника при его наполнении. Центр рефлекса находится в поясничной области спинного мозга.
Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12–15 часов. Через 2–4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов — 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4–6 часов).
О переваривании и всасывании питательных веществ в пищеварительном канале можно привести следующие данные.
У собаки из принятого количества мяса через 2 часа переваривается почти половина, через 4 часа — почти 3/5, через 6 часов — 7/8, а через 12 часов почти все (96,5 %). Рис у собаки переваривается: через час — 8 %, через 2 часа — 25 %, через 3 часа — 50 %, через 4 часа — 75 %, через 6 часов — 90 % и через 8 часов — 98 %. Всасывание мясной пищи у собаки в течение первого часа не происходит. Через 2 часа всасывается 36 %, через 4 часа — 50 %, через 9 часов — 75 % и через 12 часов — 95 %. Рис всасывается: через 2 часа — 20 %, через 3 часа — 50 %, через 4 часа — 75 %, через 8 часов — почти 98 %.
Печень. Печень является самой большой железой в организме. Она лежит в брюшной полости, непосредственно прилегая к диафрагме, достигая и справа и слева последних ребер. Глубокими надрезами печень собаки разделяется на 6–7 долей (рис. 47).
1 — левая доля; 2 — правая доля; 3 — левая средняя доля; 4 — углубление для пищевода; 5 — воротная вена; 6 — желчный пузырь
На изогнутой поверхности печени, обращенной к кишечнику, имеются так называемые ворота печени — место, куда входят кровеносные сосуды и нервы и выходит выводной проток. На той же стороне печени, между ее долями, лежит желчный пузырь в виде небольшого мешочка. В нем скапливается и временно хранится желчь. От желчного пузыря идет желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В ворота печени, помимо печеночных артерий, входит крупная так называемая воротная вена. Она собирает кровь от желудка, кишечника, поджелудочной железы и селезенки и несет ее в печень, где разветвляется на мелкие сосуды (капилляры). Во время прохождения между клетками печени кровь как бы профильтровывается и очищается от ядовитых веществ, попавших в нее из кишечника. Затем кровь, собираясь в печеночные вены, уносится из печени через заднюю полую вену и впадает в общий круг кровообращения.
В печени накапливаются значительные запасы углеводов, поступающих из кишечника. В случае необходимости организм использует эти запасы.
Поджелудочная железа собаки длинная и узкая. Она примыкает к двенадцатиперстной кишке и по своему строению напоминает слюнные железы. Она состоит из ткани, выделяющей поджелудочный сок, и особой ткани, разбросанной в виде островков по всей железе, выделяющей в кровь гормон — инсулин. Поджелудочный сок поступает в двенадцатиперстную кишку по одному-двум протокам.
4. Система органов дыхания
Дыханием называется процесс поглощения организмом кислорода и выделения углекислоты. Этот жизненно важный процесс заключается в обмене газами между организмом и окружающим его атмосферным воздухом. При дыхании организм получает из воздуха необходимый ему кислород и выводит наружу накопившуюся в организме углекислоту. Обмен газами в организме должен происходить непрерывно. Прекращение дыхания хотя бы на несколько минут влечет за собой смерть животного. Дыхание внешне проявляется рядом чередующихся расширений и сужений грудной клетки. Процесс дыхания слагается: из воздухообмена между легкими и атмосферным воздухом, из газообмена между легкими и кровью — внешнее, или легочное, дыхание, и из газообмена между кровью и тканями — внутреннее, или тканевое, дыхание. Дыхание осуществляется системой органов, или дыхательным аппаратом. Он состоит из воздухоносных путей — носовой полости, гортани, трахеи и легких. В акте дыхания участвует и грудная клетка.
Носовая полость. Носовая полость является первым отделом воздухоносных путей. Костной основой носовой полости служат лицевые кости, решетчатая кость и передний край клиновидной и лобных костей. Внутри носовая полость разделена на две половины носовой перегородкой. Передняя часть ее хрящевая, а задняя — костная. Носовая полость начинается двумя, несколько расщепленными внизу, отверстиями, называемыми ноздрями. Стенки ноздрей образуются боковыми хрящами, отходящими от передней части носовой перегородки. Эти хрящи предотвращают спадение стенок ноздрей при вдохе. Между ноздрями расположен участок кожи с шероховатой, слегка бугристой поверхностью (обычно черного цвета), лишенный волос, называемый носовым зеркальцем. Подвижный участок носа у собаки называется мочкой. У здоровой собаки носовое зеркальце всегда несколько влажное и охлажденное.
В каждой половине носовой полости имеются тонкие, спирально изогнутые костные пластинки — носовые раковины. Они делят носовую полость на три хода — нижний, средний и верхний. Нижний носовой ход вначале узкий, но кзади делается более широким и сливается со средним ходом. Верхний ход узкий и неглубокий. Нижний и средний носовые ходы служат для прохождения воздуха при спокойном дыхании. При глубоком вдохе струя воздуха достигает верхнего носового хода, где расположен орган обоняния (рис. 48).
1 — нижняя носовая раковина; 2 — верхняя носовая раковина
Начальная часть носовой полости покрыта плоским, многослойным эпителием, переходящим в более глубоких частях в цилиндрический, мерцательный эпителий. Последний характерен тем, что на свободном конце клетки имеются пучки тонких подвижных нитей, называемых ресничками или мерцательными волосками, откуда происходит и название эпителия.
Проходя через носовую полость, воздух согревается (до 30–32°) и очищается от взвешенных в нем посторонних минеральных и органических частиц. Этому способствует большая поверхность складчатой слизистой оболочки, покрытой мерцательным эпителием, назначение которого заключается в том, чтобы движением своих ресничек задерживать мелкие частицы пыли воздуха, которые затем выделяются из носа со слизью. Раздражение ресничек вызывает чихание.
В обонятельной области слизистой оболочки находятся клетки особой чувствительности, так называемые обонятельные. Раздражение их частицами пахучих веществ вызывает ощущение запаха. Эта часть носовой полости служит органом обоняния.
Гортань. Вдыхаемый воздух, направляясь из носовой полости в трахею, проходит через гортань. Гортань лежит под входом в пищевод, сообщаясь с носовой полостью через носоглотку. Гортань состоит из пяти хрящей, соединенных между собой мышцами и связками. Один из этих хрящей, охватывающий кольцом вход в трахею, называется кольцевидным или перстневидным, другой — щитовидным, а два, расположенные сверху, — черпаловидными. Передний хрящ, выступающий в глотку, называется надгортанным.
Полость гортани выстлана слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием. Раздражение слизистой оболочки гортани вызывает кашель. G внутренней стороны гортани слизистая оболочка образует складки, имеющие в своей основе голосовые связки и мышцы. Голосовые связки, направленные своими свободными концами друг к другу, ограничивают голосовую щель. При сокращении мышц голосовые связки напрягаются, и голосовая щель суживается. Сильным выдыхательным движением воздуха напряженные голосовые связки приводятся в колебание, в результате чего создается звук (голос).
Трахея, или дыхательное горло. Трахея представляет трубку, состоящую из кольцевых хрящевых пластинок (вид гофрированной трубки противогаза). У собаки трахея имеет почти цилиндрическую форму. Концы хрящевых пластинок не достигают друг друга. Они соединяются плоско натянутой поперечной связкой, что предохраняет их от повреждений при надавливании, например, ошейником. Со стороны этой связки трахея прилегает к расположенному над ней пищеводу. Слизистая оболочка, выстилающая трахею, покрыта мерцательным эпителием, между клетками которого рассеяны отдельные слизистые железки. Реснички мерцательного эпителия колеблются в сторону гортани, благодаря чему выделяющаяся слизь, а с ней и мелкие частицы пыли легко удаляются из трахеи (рис. 49).
При значительном скоплении они выбрасываются кашлевыми толчками.
Легкие. Легких у собаки два — правое и левое. Легкие лежат в грудной полости, почти полностью ее занимают и поддерживаются в своем положении бронхами, кровеносными сосудами и складкой плевры. Каждое легкое делится на три доли — верхушечную, сердечную и диафрагмальную. В правом легком у собаки имеется еще дополнительная доля (рис. 50 и 51).
Строение легких следующее. Трахея, входя в грудную полость, делится на два крупных бронха, которые вступают в легкие. В легких бронхи разветвляются на более мелкие ветви и подходят в виде концевых бронхов к так называемым дыхательным долькам. Входя в дольки легкого, каждый бронх делится на ветви, стенки которых выпячиваются в виде большого количества маленьких мешочков, называемых легочными альвеолами. В этих альвеолах и происходит газообмен между воздухом и кровью.
К легким подходит от сердца легочная артерия. Войдя в легкие, она ветвится параллельно бронхам и постепенно уменьшается в размере. В дольках легкого легочная артерия образует густую сеть мельчайших сосудов — капилляров, окружающих поверхность альвеол. Рис. 51. Слепок двух долек бронхов. Пройдя альвеолы, капилляры, сливаясь в более крупные сосуды, образуют легочные вены, идущие от легких к сердцу.
Грудная полость. Грудная полость имеет форму конуса. Боковыми стенками ее служит скелет грудной клетки с межреберными мышцами, сзади расположена диафрагма, а спереди — шейные мышцы, кровеносные сосуды и нервы.
Грудная полость выстлана серозной оболочкой, называемой пристеночной плеврой. Легкие также покрыты серозной оболочкой, называемой легочной плеврой. Между пристеночной и легочной плеврой остается узкая щель, наполненная небольшим количеством серозной жидкости. В этой узкой щели имеется отрицательное давление, вследствие чего легкие всегда находятся в несколько растянутом состоянии и всегда прижаты вплотную к грудной стенке и следуют за всеми ее движениями.
Кроме легких, в грудной полости располагается сердце и проходят пищевод, кровеносные сосуды и нервы.
Механизм дыхания. Чтобы произвести вдох, грудная полость должна расшириться. Межреберные мышцы, сокращаясь, приподнимают ребра. При этом середина ребер поднимается кверху и несколько отходит от средней линии, а грудная кость, неподвижно соединенная с концами ребер, следует за движением ребер. Это увеличивает объем грудной полости. Расширению грудной полости способствует и движение диафрагмы. В спокойном состоянии диафрагма представляет купол, выпуклая часть которого направлена в сторону грудной полости. При вдохе этот купол делается более плоским, края диафрагмы, прилегающие к грудной стенке, отходят от нее, и грудная полость увеличивается. Легкие при каждом расширении грудной клетки пассивно следуют за ее стенками и расширяются давлением воздуха, находящегося в альвеолах. Давление этого воздуха, в силу увеличения объема альвеол, становится меньше атмосферного, вследствие чего наружный воздух устремляется в альвеолы и происходит вдыхание.
После вдоха наступает выдох. Во время выдоха мышцы грудной клетки и диафрагмы расслабляются. Реберные связки и хрящи в силу своей эластичности стремятся принять прежнее положение. Брюшные органы (печень, желудок), оттесненные диафрагмой при вдохе, возвращаются в свое нормальное положение. Все это вызывает уменьшение грудной полости, стенки которой начинают давить на легкие, и они спадаются. Кроме того, легкие спадаются в силу своей эластичности, и при этом давление воздуха в них становится больше атмосферного, чем и создаются условия, способствующие выталкиванию воздуха из легких наружу — происходит выдыхание. При усиленном выдохе активно участвуют и брюшные мышцы. Они отодвигают в сторону грудной клетки брюшные органы, что увеличивает давление на диафрагму.
При выдыхании легкие не освобождаются полностью от содержащегося в них воздуха, который называется остаточным.
Различают три типа дыхания: брюшной, грудной и реберно-брюшной. У собаки в спокойном состоянии тип дыхания бывает брюшным. При глубоком дыхании он становится реберно-брюшным. Грудной тип дыхания бывает только при одышке.
Частота дыхания, т. е. число вдыханий и выдыханий в одну минуту, у собаки в спокойном состоянии колеблется в пределах от 14 до 24. В зависимости от различных условий (беременность, возраст, внутренняя и внешняя температура) частота дыхания может изменяться. Молодые собаки дышат чаще. Сильно увеличивается частота дыхания у собаки во время жары и при мышечной работе.
Дыхательные движения регулируются центром дыхания, находящимся в продолговатом мозгу. Возбуждение дыхательного центра происходит преимущественно автоматически. В омывающей его крови появляется избыток углекислоты, которая возбуждает клетки дыхательного центра. Это создает своеобразную систему саморегуляции дыхания. С одной стороны, накопление углекислоты вызывает усиленную вентиляцию легких и способствует удалению углекислоты из крови. С другой стороны, когда усиленная вентиляция легких приводит к насыщению крови кислородом и к понижению содержания в ней углекислоты, возбудимость дыхательного центра снижается и дыхание на некоторое время задерживается. Чувствительность дыхательного центра очень велика. Резко изменяется дыхание при мышечной работе, когда продукты мышечного обмена (молочная кислота) не успевают окисляться и в значительном количество поступают в кровь, возбуждая дыхательный центр. Возбуждение дыхательного центра может происходить и рефлекторным путем, т. е. в результате возбуждения периферических нервов, идущих к продолговатому мозгу. Так, например, болевые ощущения могут вызвать короткую остановку дыхания с последующим продолжительным лзыдохом, иногда сопровождающимся стоном или лаем. Короткая остановка дыхания происходит также при действии на кончу холода, например при погружении в холодную воду.
Обмен газов в легких и тканях. Обмен газов в легких и тканях происходит благодаря диффузии. Сущность этого физического явления заключается в следующем: поступающий в альвеолы легких воздух содержит в себе больше кислорода и меньше углекислого газа, чем кровь, притекающая к легким. Вследствие разницы газового давления кислород будет проходить через стенки альвеол и капилляров в кровь, а углекислый газ — в обратном направлении. Поэтому и состав выдыхаемого и вдыхаемого воздуха будет различный. Вдыхаемый воздух содержит 20,9 % кислорода и 0,03 % углекислого газа, а выдыхаемый — 16,4 % кислорода и 3,8 % углекислого газа.
Поступивший из альвеол легких в кровь кислород разносится по всему организму. Клетки организма крайне нуждаются в кислороде и страдают от избытка углекислого газа. Кислород в клетках расходуется для окислительных процессов, поэтому его в клетках меньше, чем в крови. Углекислый газ же, наоборот, постоянно образуется и его в клетках оказывается больше, чем в крови. В силу этой разницы между кровью и тканями происходит газообмен или так называемое тканевое дыхание.
Связь органов дыхания с функциями других органов. Органы дыхания тесно связаны с системой кровообращения. Сердце лежит рядом с легкими и частично ими прикрывается. Постоянная вентиляция легких при дыхании охлаждает сердечную мышцу и предохраняет ее от перегревания.
Дыхательные движения грудной клетки способствуют кровообращению.
Тесно связаны органы дыхания и с пищеварением. Диафрагма при дыхании давит на брюшные органы и прежде всего на печень, что способствует лучшему выделению желчи, Диафрагма помогает акту дефекации. Тесно связано дыхание и с мускулатурой. Даже незначительное мышечное напряжение вызывает усиление дыхания.
Органы дыхания служат важным фактором теплорегуляции.
5. Система органов крово- и лимфообращения
Клетки организма требуют постоянной доставки питательных веществ и удаления излишних и вредных веществ — продуктов их жизнедеятельности. Эти функции в организме выполняются системой органов крово- и лимфообращения.
Система органов кровообращения. Органы кровообращения представляют собой наполненную жидкостью (кровью) систему замкнутых трубок (кровеносных сосудов), в которую вставлен сложный нагнетательный аппарат — сердце. Благодаря работе сердца и наличию некоторых приспособлений в кровеносных сосудах кровь постоянно циркулирует по организму, описывая два круга кровообращения — большой и малый.
Кровь. Функции крови в организме довольно многообразны.
1. Кровь доставляет клеткам питательные вещества из кишечника.
2. Она приносит к клеткам кислород из легких и уносит углекислый газ и другие продукты обмена веществ.
3. В кровь поступают выделения желез внутренней секреции — гормоны, необходимые для регуляции деятельности всего организма.
4. Кровь содержит различные защитные средства.
5. Кровь играет огромную роль в распределении тепла в организме.
В норме количество крови в организме составляет 5–8 % веса тела. Кровь состоит из прозрачной, бледножелтого цвета плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: красных кровяных телец, или эритроцитов, белых кровяных телец, или лейкоцитов, и кровяных пластинок, или тромбоцитов (рис. 52).
1 — вид с плоскости и 2 — вид сбоку; 3, 4, 5 — белые кровяные тельца; 6 — кровяные пластинки
Кровь имеет красный цвет и солоноватый вкус. Цвет крови обусловливается присутствием в ней красящего вещества — гемоглобина. Гемоглобин является составной частью красных кровяных телец. Солоноватый вкус крови зависит от растворенных в ней солей (главным образом, поваренной соли).
Плазма — жидкая часть крови — состоит из воды (90–92 %) с растворенными в ней белками, сахаром и минеральными солями. В плазме крови находятся также большое количество углекислоты, продукты желез внутренней секреции (гормоны) и различные защитные вещества.
Красные кровяные тельца, или эритроциты, имеют круглую, дискообразную форму. Эритроциты собаки в нормальном состоянии организма ядер не имеют. Появление в крови эритроцитов с ядрами свидетельствует о болезненном состоянии организма. Величина эритроцитов собаки равняется приблизительно 7 микронам. Количество эритроцитов в крови колеблется. Так, у молодых животных эритроцитов больше, чем у старых. Количество эритроцитов увеличивается при длительной физической работе. Изменяется количество эритроцитов и при различных заболеваниях. В среднем у собаки в 1 куб. мм крови содержится 6,6 млн. красных кровяных телец. Эритроциты наполнены жидким раствором красящего вещества — гемоглобина, содержащего в своем составе железо. Гемоглобин является веществом, при помощи которого эритроциты переносят кислород из легких к тканям и отдают его клеткам.
Продолжительность жизни эритроцитов в крови равняется в среднем 30 дням. Образование новых эритроцитов происходит непрерывно в костном мозгу трубчатых костей. Отжившие эритроциты разрушаются в печени и селезенке. При этом продукты их распада в печени используются для образования желчи.
Лейкоциты представляют собой шарообразные клетки, состоящие из ядра, протоплазмы и оболочки. Лейкоциты делятся на группы, отличающиеся по форме ядра, по соотношению между величиной ядра и протоплазмы и некоторым другим признакам. Кровь разных животных обладает неодинаковым количеством различных по форме лейкоцитов. Физиологическая функция различных форм лейкоцитов пока точно не установлена. Лейкоцитов в крови содержится значительно меньше, чем эритроцитов, а именно от 6000 до 10000 в 1 куб. мм. Величина лейкоцитов значительно больше, чем эритроцитов, и достигает 20 микронов. Лейкоциты обнаруживают свойства, присущие свободно живущим простейшим одноклеточным организмам (амебам). Они обладают способностью к амебоидному движению и могут проникать через стенки капилляров в окружающую ткань. Это свойство особенно проявляется при проникновении в организм бактерий или частиц посторонних веществ. В этих случаях лейкоциты вследствие химического раздражения выходят из кровеносных капилляров и скапливаются в большом количестве вокруг посторонних тел (бактерий, остатков разрушенных клеток и т. п.). Свойством некоторых лейкоцитов является их способность к поглощению этих посторонних тел, или фагоцитозу. Фагоцитоз заключается в том, что лейкоциты захватывают чуждые и вредные для организма частицы и переваривают их с помощью своих ферментов. Это свойство лейкоцитов имеет важное значение в борьбе организма с микробами.
В процессе борьбы с микробами большое количество лейкоцитов погибает. Для восстановления потерь белых кровяных телец в организме в течение всей его жизни функционируют органы, образующие лейкоциты. Такими органами являются лимфатические узлы и красный костный мозг коротких костей и губчатого вещества других костей.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, имеют форму круглых, плоских пластинок, несколько меньших по размеру, чем эритроциты (диаметр 2–3 микрона). В 1 куб. мм крови их насчитывается от 300000 до 800000. Тромбоциты играют большую роль в свертывании крови. Кровь, циркулирующая в кровеносных сосудах, при нормальных условиях не свертывается. Свертывание крови наступает при выходе ее из сосудов. При свертывании происходит превращение жидкой крови в студенистую массу, в сгусток. Этому способствует наличие в крови солей кальция. Время свертывания крови у собаки равно 4–6 минутам. Процесс свертывания крови может задерживаться или ускоряться под действием тех или иных факторов (повышение температуры, наличие в крови большого количества углекислоты и др.).
К факторам, ускоряющим свертывание крови, относят повышение температуры, введение в кровь желатины и др.
Значение свертывания крови для организма огромно. Оно обеспечивает самостоятельную остановку кровотечения в организме. Кровоточащие сосуды при этом закупориваются образующимся сгустком. Свертывание крови следует рассматривать как защитное свойство организма. При отсутствии его организм мог бы погибнуть от потери крови при повреждениях сосудов.
Кровь обладает и другого рода защитными свойствами, которые имеют большое практическое значение для лечебных и профилактических мероприятий, применяемых в борьбе с инфекционными заболеваниями. Эти защитные функции крови заключаются в следующем: организм в процессе борьбы с проникшими в него микробами вырабатывает особые специфические вещества, способные обезвредить их. Наличие таких веществ в крови делает организм невосприимчивым к данной инфекции, он приобретает в отношении к ней иммунитет, или невосприимчивость. Такая невосприимчивость организма возникает, например, после переболевания собаки чумой. Вторично собака чумой не заболевает. Иммунитет может быть получен и путем искусственного введения в кровь животного ослабленных микробов или вырабатываемых ими ядов (токсинов).
На этом основано применение прививок, имеющих огромное практическое значение в борьбе с заразными болезнями.
Сердце. Сердце является центральным органом системы кровообращения. Оно сообщает крови толчкообразное движение и регулирует направление тока крови.
Сердце собаки лежит в грудной полости между 4 и 7 ребрами, большей своей частью в левой половине. Сердце имеет форму конусообразного мускульного мешка, разделенного внутри перегородкой на две половинки — правую и левую. Каждая половина сердца в свою очередь делится на две части — предсердие и желудочек, соединенные между собой широкими отверстиями с клапанами. От сердца отходит и в него же впадает ряд кровеносных сосудов. От левого желудочка отходит главная артерия тела — аорта. Из правого желудочка выходит легочная артерия. В левое предсердие впадают рядом друг с другом несколько мелких и две широкие легочные вены, а в правое — большие, так называемые полые вены (передняя и задняя).
Снаружи сердце окружено серозной оболочкой, называемой сердечной сорочкой.
Стенки сердца состоят из поперечно-полосатой мускульной ткани. Однако мускульная ткань сердца отличается от скелетной мускульной ткани. Волокна мышц сердца ветвятся и соединяются между собой, образуя своеобразную сеть, что не имеет места в скелетной мускулатуре. Мышцы левой половины сердца в 2–2,5 раза толще мышц правой половины. Это объясняется тем, что левая половина сердца выполняет значительно большую работу, чем правая. Она выталкивает кровь из сердца в кровеносные сосуды. Внутри сердце выстлано оболочкой, называемой эндокардом.
Деятельность сердца выражается в последовательных сокращениях и расслаблениях предсердий и желудочков. При этом правое и левое предсердия, правый и левый желудочки сокращаются одновременно. В момент сокращения предсердий происходит расслабление желудочков. И наоборот, когда сокращаются желудочки, предсердия расслабляются. Затем наступает пауза, т. е. общее расслабление сердца. В период расслабления сердца мышцы как бы отдыхают. Благодаря этому на работу сердца в сутки приходится всего лишь около 8 часов.
Сердце сокращается определенное число раз в минуту. У собаки сердце в норме сокращается от 70 до 120 раз в минуту.
Что происходит в сердце во время его работы? Сокращением предсердий кровь проталкивается в расслабленные в этот момент желудочки. Одновременно с этим кровь устремляется из предсердий обратно в вены. Но обратному току крови в вены препятствуют сокращения мышечных колец, расположенных у устья вен. При сокращении желудочков кровь под большим давлением выбрасывается в артерии. В этот момент клапаны в отверстиях между предсердиями и желудочками закрываются, и кровь не может вернуться в предсердия. Обратному току крови из артерий в желудочки в момент их расслабления препятствуют полулунные клапаны аорты и легочной артерии. На месте прилегания сердца к грудной клетке можно ощутить удар или сердечный толчок, если приложить ладонь руки на грудную клетку собаки в области 4–5 ребра с левой стороны. Если приложить ухо к грудной клетке в области сердца, то можно слышать два звука, или тоны, сердца. Первый тон несколько глухой и продолжительный, второй — звучнее и короче. Первый тон преимущественно мышечный, хотя в нем имеется звук и от захлопывания сердечных клапанов. Второй тон создается захлопыванием полулунных клапанов аорты.
Непрерывная деятельность сердца и приспособление ее к различным потребностям организма обеспечивается нервной системой сердца. Нервы сердца регулируют работу сердца, замедляя или ускоряя его ритм. Благодаря нервной регуляции деятельность сердца совершается в соответствии с потребностями организма. Например, при работе, когда требуется усиленная доставка питательного материала и кислорода к тканям, сокращения сердца усиливаются и ускоряются. Нервный центр, регулирующий деятельность сердца, находится в продолговатом мозгу.
Кровеносные сосуды. Различают три вида сосудов — артерии, вены и капилляры. Сосуды, по которым течет кровь от сердца, называются артериями, а сосуды, по которым кровь течет к сердцу, — венами. Чтобы отличить артерию от вены, следует руководствоваться направлением тока крови в сосуде, а не цветом и составом крови. Так, например, по легочной артерии от сердца течет тёмнокрасная венозная кровь, т. е. насыщенная углекислотой, а легочные вены несут к сердцу светлокрасную артериальную кровь, т. е. насыщенную кислородом.
Стенки артерий построены из трех оболочек — внутренней, средней и наружной. Средняя и наружная оболочки состоят из эластической соединительной и мускульной ткани, благодаря чему стенки артерий обладают упругостью и способны к расширению. При разрезе артерии их отверстия не спадаются, а остаются зияющими. В стенках сосудов проходят нервы. Способность артерий сокращаться благодаря наличию в их стенках мускульных волокон и нервов имеет большое значение в распределении крови по организму. В стенках вен эластические и мускульные элементы развиты гораздо слабее, чем в стенках артерий. При разрезе стенки вен спадаются. В венах имеются кармановидные клапаны, назначение которых — пропускать кровь только в одном направлении. При обратном токе крови клапаны наполняются кровью, (натягиваются в просвет вены и закрывают последний, препятствуя обратному движению крови (см. рис. 56 (А) на стр. 136).
Отходя от сердца, артерии все более и более разветвляются на мелкие сосуды и переходят, наконец, в тончайшие, состоящие из одного слоя клеток, сосудистые трубочки — капилляры.
Капилляры являются местом перехода артерий в вены (артериальные и венозные капилляры). Сеть капилляров обеспечивает приток крови ко всем, даже весьма малым и значительно удаленным от сердца, участкам организма. В капиллярах происходит обмен веществ и газов между кровью и тканями. Из венозных капилляров путем соединения их друг с другом образуются все более и более широкие вены, которые в конце концов сливаются в две крупные полые вены, впадающие в правое предсердие.
Двигателем крови по сосудам является сердце. Оно своими сокращениями посылает толчками кровь в артерии под определенным давлением. Наибольшее давление отмечается в аорте в момент сокращения желудочков. По мере удаления от сердца давление в артериях падает, и в капиллярах оно становится уже совершенно незначительным.
Кровь движется по сосудам с неодинаковой скоростью. Максимальная скорость тока крови наблюдается в аорте и минимальная — в капиллярах.
Если по артериям кровь передвигается благодаря деятельности сердца и сокращению мышечных волокон в стенках сосудов, то течению крови по венам способствует ряд вспомогательных условий. Одним из них является сокращение скелетных мышц. Мышцы, сокращаясь, давят на вены и проталкивают по ним кровь в направлении к сердцу. Этим объясняется полезное влияние на кровообращение мышечных движений.
В момент сокращения сердца через всю артериальную систему пробегает пульсовая волна. Ее можно ощутить в виде расширения и сужения стенок артерии, приложив пальцы к поверхностно расположенной артерии (у собаки на бедренной артерии). Такое ощутимое расширение и сужение стенок артерии принято называть пульсом. Количество расширений и сужений стенок артерий соответствует количеству сердечных толчков. В венах пульсовая волна образуется лишь в ближайших к сердцу венах.
Кровеносные сосуды способны расширяться и сужаться. В продолговатом мозгу заложен сосудистый центр, который и посылает импульсы по особым нервам к сосудам, вызывая их расширение или сужение.
Кровообращение. Различают два круга кровообращения — большой и малый. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке сердца. От левого желудочка отходит аорта, разветвляющаяся на две артерии. Одна из них направляется в сторону туловища и задних конечностей, а другая — в сторону головы и передних конечностей. Артериями кровь разносится по всему организму. Проходя через капилляры, кровь отдает клеткам питательные вещества и кислород и получает из тканей продукты обмена веществ и углекислоту. После этого кровь поступает в вены и возвращается к сердцу, в его правое предсердие. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, где и заканчивается большой круг кровообращения (рис. 53 и 54).
1 — правое предсердие; 2 — правый желудочек; 3 — левое предсердие: 4 — левый желудочек; 5 — легочная артерия; 6 — легочные вены; 7 — капилляры легкого; 8 — аорта; 9 — задняя полая вена; 10 — передняя полая вена; 11 — грудной проток; 12 — плече-головной ствол; 13 — капилляры головы; 14 — капилляры передней конечности; 15 — межреберные артерии; 16 — лимфатические узлы; 17 — лимфатические сосуды; 18 — печеночные вены; 19 — воротная вена; 20 — капилляры печени; 21 — капилляры желудка; 22 — капилляры селезенки; 23 — капилляры кишечника; 24 — слепая кишка; 25 — капилляры почки; 20 — капилляры таза; 27 — капилляры задней конечности
Сокращением правого желудочка кровь проталкивается в артерию, идущую к легким и называемую легочной. В легких эта артерия разветвляется в обширную сеть капилляров, в которых происходит обмен газов между кровью и воздухом, находящимся в альвеолах легких. Здесь кровь, отдает углекислоту и обогащается кислородом, т. е. превращается из венозной тёмнокрасной кровы в артериальную светлокрасную. Собираясь из капилляров легких в легочные вены, кровь, насыщенная кислородом, поступает в левое предсердие, а из него — в левый желудочек. Здесь заканчивается малый круг кровообращения.
Кругооборот крови, т. е. самое короткое время, в течение которого кровь может пройти по своему кругу кровообращения, занимает у собаки 16 секунд. Таким образом, в течение одной шшуты кровь обегает все тело около четырех раз.
Система органов лимфообращения. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной системе. Чтобы притти в непосредственное соприкосновение с клетками организма и обеспечить их питательным материалом, плазма крови выходит через стенки капилляров и заполняет межтканевые и межклеточные пространства, образуя в них так называемую межтканевую жидкость. Из этой жидкости клетки получают необходимые питательные вещества, одновременно выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Таким образом, тканевая жидкость содержит составные части плазмы крови и продукты жизнедеятельности клеток. Тканевая жидкость, поступившая в лимфатические сосуды, называется лимфой. В лимфу входят и форменные элементы крови — лимфоциты. Количество тканевой жидкости в организме считают равным 2/5–1/6 веса тела. Состав лимфы непостоянен. Он зависит от характера обмена веществ, который происходит в клетках.
Лимфа обладает способностью свертываться. Этот процесс протекает очень медленно.
Лимфа непрерывно движется по системе лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды начинаются открытыми капиллярами в межтканевых щелях, и, таким образом, лимфа может свободно поступать в эти капилляры. Капилляры, сливаясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Последние, соединяясь, дают начало большому лимфатическому сосуду, называемому грудным лимфатическим протоком. Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену. Таким путем лимфа впадает в кровь (рис. 55).
Лимфатические узлы: 1 — околоушной; 2 — подчелюстной; 3 — поверхностный шейный; 4 — добавочный подмышечный; 5 — подколенный
Движение лимфы по лимфатическим сосудам совершается в силу разности давления в сосудах. Передвижению лимфы также способствует перистальтика самих лимфатических сосудов и ряд дополнительных моментов — присасывающее действие грудной клетки и сердца, сокращение скелетной мускулатуры. Имеющиеся в лимфатических сосудах клапаны, подобные клапанам в венах, препятствуют обратному току лимфы» Важным фактором, способствующим движению лимфы, является также мышечная работа (рис. 56 (Б) на стр. 136).
А — вскрытый венозный; Б — вскрытый лимфатический сосуд с полулунными клапанами (стрелки указывают направления движения крови и лимфы)
Лимфа движется по сосудам очень медленно — в 60 раз медленнее крови.
На своем пути лимфатические сосуды проходят через лимфатические узлы, представляющие собой округлые образования различной величины (от просяного зерна до лесного ореха). Лимфатические узлы с входящими и выходящими из них сосудами разбросаны в области головы, шеи и конечностей. Особенно много лимфатических узлов в полостях тела — грудной, брюшной и тазовой.
Лимфатические узлы выполняют в организме роль фильтров.
В этих фильтрах задерживаются микробы, проникшие в ткани тела, а также и другие посторонние вещества. Лимфатические узлы выполняют, кроме того, кроветворную функцию. В них образуются белые кровяные тельца — лимфоциты.
Селезенка. Селезенка представляет собой большой лимфатический узел, через который протекает не лимфа, а кровь. Селезенка лежит в брюшной полости, в левом подреберье у большой кривизны желудка. Она служит местом образования лимфоцитов и разрушения отживших эритроцитов. Селезенка помогает костному мозгу в выработке эритроцитов при больших потерях их в крови. Селезенка служит резервуаром для крови.
6. Система органов мочевыделения
В процессе постоянно происходящего обмена веществ в организме образуются продукты отбросов питания клеток и главным образом продуктов распада белка, вредных для организма. Кроме того, в организме скапливаются вещества не вредные, но излишние, как, например, вода и минеральные соли. Все это подлежит удалению из организма. Это осуществляется органами мочевыделения. Вещества, подлежащие удалению из организма, выделяются в виде мочи. Моча — прозрачная жидкость светложелтого цвета, кислой реакции. Основная масса мочи состоит из воды, содержащей в растворе, главным образом, мочевину — продукт белкового обмена веществ. Кроме мочевины, в моче содержатся различные соли. Преимущественное влияние на состав мочи оказывает пища.
Количество мочи, выделяемой животными за сутки, меняется в зависимости прежде всего от количества выпитой воды и качества корма. В среднем собака выделяет за сутки до 0,5 л, а большие собаки — до 1,5 л мочи.
Органами выделения и выведения мочи из организма являются почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Почки. Почки являются главным органом системы мочевыделения. Почки — парный орган. Они лежат в брюшной полости в области поясницы, под позвонками (рис. 57). Правая почка несколько выдвинута вперед. Почки окружены большим количеством жировой ткани, которая служит для них как бы мягкой подушкой.
3, 4, 5, 6, 7 — поясничные позвонки; 12, 13 — ребра; а — правая почка; б — левая почка
В почки входят кровеносные сосуды и нервы, а выходят мочеточники, венозные и лимфатические сосуды.
Снаружи почки одеты легко снимающейся соединительнотканной капсулой. На разрезе в почках различают три слоя — корковый, или мочевыделительный, промежуточный и мозговой. В корковом слое заложены особые почечные образования — тельца, от которых отходят почечные канальцы. Тельца состоят из так называемой капсулы Шумлянского, состоящей из двух тесно прилегающих друг к другу слоев клеток и сосудистого клубочка. Сосудистый клубочек образуется разветвлением приносящих кровь сосудов. Один листок капсулы Шумлянского непосредственно окружает сосудистые клубочки, а другой отделяется от первого таким образом, что между ними остается щелевидное пространство, переходящее в каналец. Канальцы почек, сливаясь друг с другом, впадают в небольшую полость почек — почечную лоханку (рис. 58).
1 — мочеотделительная зона; 2 — пограничная зона; 3 — отводящая зона; 4 — почечный сосочек; 5 — почечная лоханка; 6 — мочеточник
Для отделения мочи в почках имеется два отдельных аппарата. В клубочках выходит вода и связанные с ней соли. В канальцах идет выделение специфических мочевых продуктов.
Мочеточники. От каждой почки отходит по одному мочеточнику. Мочеточники спускаются в полость таза, где они впадают в верхнюю стенку задней части мочевого пузыря. Мочеточники представляьот собой трубки, покрытые внутри слизистой оболочкой, а снаружи — тонкой серозной оболочкой. Между этими оболочками расположены пучки гладких мышц» Перистальтическими сокращениями этих мышц моча каплями проталкивается в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь. Мочевой пузырь в ненаполненном состоянии имеет грушевидную форму и расположен на дне тазовой полости. Форма и размер мочевого пузыря изменяются в зависимости от степени его наполнения. В своей суженной части, называемой шейкой, мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал. Стенки мочевого пузыря состоят из слизистой оболочки, мышечного слоя и серозной оболочки. В области шейки мышечный слой сильно развит и образует так называемый сфинктор, или запиратель мочевого пузыря. Он предотвращает непроизвольное вытекание мочи из мочевого пузыря. Стенки мочевого пузыря очень эластичны, благодаря чему емкость его может значительно увеличиваться. Умеренно наполненный мочевой пузырь содержит 50–100 куб. см мочи. При опорожнении мочевого пузыря мышечные пучки стенок сокращаются, сфинктор расслабляется и моча сильной струей выбрасывается через мочеиспускательный канал наружу.
Процесс опорожнения мочевого пузыря регулируется нервами, управляемыми центром мочеиспускания, находящимся в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Этот центр связан и с головным мозгом. В коре большого мозга имеются участки, при раздражении которых получается сокращение мочевого пузыря. Наличием центра в головном мозгу объясняется тот факт, что собака может задерживать опорожнение пузыря и наоборот, вызывать выделение мочи без наличия к тому позыва.
Мочеиспускательный канал кобеля является одновременно и каналом, по которому извергается семенная жидкость, или сперма. Мочеиспускательный канал суки очень короткий. Он проходит по дну тазовой полости и открывается в нижней стенке преддверия влагалища.
7. Система органов размножения
Размножение относится к важнейшим отправлениям организма и обеспечивает продолжение рода. Для выполнения функций, связанных с размножением, у собак служит половой аппарат.
Половой аппарат кобеля. Половой аппарат кобеля состоит из семенников, или яичек, семяпроводов, предстательной железы, мочеполового канала и полового члена (рис. 59).
1 — яичко: 2 — семяпровод; 3 — половой член
В половом аппарате кобеля вырабатывается семя, или живчики. Семя имеет вид вязкой жидкости, состоящей из продуктов выделения семенников и предстательной железы. Семя содержит огромное количество семенных нитей, или живчиков. В 1 мл семени их насчитывается от 60000 до 100000. Живчик представляет подвижную клетку, в которой различают головку (клеточное ядро), шейку и хвостик. При помощи хвостика живчик совершает самостоятельные движения. При благоприятных условиях живчики могут жить несколько дней и вне организма. Это обстоятельство позволило широко использовать в практике животноводства искусственное осеменение. В практике собаководства к этому способу пока не прибегают (рис. 60).
Семенники. Семенники, или яички, являются органами, в которых образуются и созревают половые клетки — живчики. Семенники — парные железы округлой формы. В процессе развития зародышей они находятся внутри брюшной полости, а по мере развития опускаются в мешковидное выпячивание брюшной стенки, которое образует так называемую мошонку. Внутри мошонка разделена на две полости. Полости мошонки сообщаются с брюшной полостью узкими паховыми каналами. Через паховые каналы и происходит опускание яичек из брюшной полости в мошонку. Наблюдаются случаи, когда семенники, один или оба, не опускаются из брюшной полости в мошонку. Животные с таким физическим недостатком называются нутрецами. Семенники подвешены на семенном канатике, в который заключены кровеносные сосуды, нервы, мышцы, связки и семяпровод.
Снаружи семенники покрыты плотной оболочкой. Внутри они делятся на ряд ячеек, в которых находятся тонкие извитые канальцы. Извитые канальцы переходят в выводные протоки и впадают в общий канал, проходящий через придаток семенника, непосредственно прилегающего к семеннику. В конце придатка общий канал переходит в семяпровод. Канал придатка служит местом скопления и хранения живчиков до момента семяизвержения.
Семяпроводы. Семяпроводы имеют форму длинных трубок. Начинаясь от придатков семенников, семяпроводы направляются вверх, проходят через паховые каналы в брюшную полость, огибают сверху мочевой пузырь и впадают в мочеиспускательный канал недалеко от шейки мочевого пузыря. В стенках семяпроводов имеется мышечный слой. Перистальтическим сокращением семяпроводов семя продвигается к мочеиспускательному каналу.
Предстательная железа. На шейке мочевого пузыря лежит предстательная железа. Выводные протоки ее открываются в мочеиспускательный канал. Секрет этой железы выделяется во время семяизвержения. Он разжижает семя и активирует движения живчиков.
Половой член. Половой член является органом совокупления и служит для введения семени в половые органы суки. В половом члене различают корень, тело и головку с крайней плотью. В нем располагается часть мочеполового канала (рис. 61).
1 — кость члена; 2 — пещеристое тело длинной части головки; 3 — пещеристое тело члена; 4 — мочевой канал
Половой член начинается двумя ножками на буграх седалищной кости. Соединяясь вместе, они образуют тело полового члена. Тело полового члена состоит из пещеристых (кавернозных) образований, которые при наполнении их венозной кровью расширяются и становятся упругими. Вследствие этого половой член увеличивается в объеме и длине. Такое состояние полового члена называется эрекцией. Конец полового члена оканчивается сравнительно длинной головкой, в которой заложена косточка. В головке имеются также пещеристые тела. У основания головки на месте перехода ее в тело полового члена находятся особые пещеристые тела, которые при наполнении их кровью образуют бугры или луковицы. В остальной части головки имеются концевые пещеристые тела. Вены, по которым оттекает кровь из концевых пещеристых тел, впадают в луковицы. Поэтому кровь при вытекании из концевых пещеристых тел наполняет луковицы. От наполнения кровью луковиц основание головки набухает, что препятствует извлечению полового члена из влагалища суки. От этой анатомической особенности зависит то, что собаки не могут иногда разойтись сразу же после полового акта происходит склещивание. Поэтому у собак половой акт называют вязкой. Передняя часть полового члена помещается в так называемом препуциальном мешке, который представляет складку кожи.
Половой аппарат суки. Половой аппарат сукисостоит из яичников, яйцепроводов, матки и влагалища (рис. 62).
Яичники — парные железы округло-овальной формы. В них происходит образование и созревание половых клеток (яйцеклеток) суки. Яичники значительно меньше семенников кобеля. Они располагаются в брюшной полости и свободно подвешены каждый на собственной подвешивающей связке, или брыжейке. В яичнике различают два слоя — наружный, или фолликулярный, и внутренний, или сосудистый. Фолликулярный слой содержит в себе большое количество пузырьков, в которых находятся и развиваются яйцеклетки. Фолликулы не все одинаковые и находятся в различных стадиях развития. Созревший фолликул наполнен жидкостью и окружен тонкой оболочкой. На внутренней стенке фолликула имеется небольшой выступ, в центре которого и находится яйцеклетка (рис. 63).
1 — яичники; 2 — рога матки; 3 — тело матки; 4 — шейка матки; 5 — мочевой пузырь; 6 — отверстие мочеиспускательного канала
Сосудистый слой состоит, главным образом, из кровеносных сосудов и нервов.
Созревание яйцеклеток в яичнике происходит следующим образом. После завершения развития фолликула наступает такой момент, когда внутри него начинает накапливаться жидкость в таком количестве, что она растягивает стенки фолликула. Наполненный жидкостью фолликул отчетливо выступает в виде бугра на поверхности яичника. В результате все увеличивающегося натяжения стенок фолликула они разрываются, и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает на воронку яйцепровода, находящуюся в открытом виде в брюшной полости. На месте спаявшегося после разрыва фолликула образуется так называемое желтое тело. Его назначение — выделять в кровь особые гормоны, служащие возбудителями процессов, происходящих в матке после оплодотворения яйцеклетки живчиками. Если яйцеклетка не оплодотворяется, желтое тело через 5–10 дней перестает функционировать. При оплодотворении оно развивается и функционирует в течение всего периода беременности; исчезает после родов. У суки одновременно созревает несколько фолликулов. Из воронки яйцепровода яйцеклетки попадают в яйцепровод и проходят в матку. Проталкивание яйцеклеток в матку по яйцепроводу происходит в результате движения ресничек мерцательного эпителия слизистой оболочки яйцепроводов и перистальтического их сокращения. Яйцеклетки из яйцеводов поступают в рога матки (рис. 63).
1 — зачатковый эпителий; 2 — фолликулярная зона; 3 — сосудистая зона; 4 — ворота яичника; 5 — сосуды; 6 — граафов пузырек
Матка. Матка служит местом развития плода. У суки матка состоит из двух рогов и тела. Тело матки очень короткое, а рога длинные. По внешнему виду такая матка напоминает римскую цифру V. Рога и тело матки подвешены в брюшной полости на широких маточных связках. Участок матки, направленный во влагалище, называется шейкой матки. Внутреннее строение матки, приспособлено к выполнению процессов, связанных с беременностью. Внутри матка покрыта слизистой оболочкой. За слизистой оболочкой лежит мускульный слой с хорошо развитыми круговыми мышцами. Благодаря сокращению мышц матки происходит выталкивание плода при родах. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой.
Влагалище. Влагалище является начальным отделом полового аппарата суки. Оно представляет складчатую трубку, покрытую внутри слизистой оболочкой. Под слизистой оболочкой лежит мускульный слой круговых и поперечных мышц. Начальный участок влагалища называется преддверием. У молодых животных, не бывших в вязке, преддверие отделено от остальной части влагалища тонкой оболочкой, называемой девственной плевой. На нижней стенке преддверия открывается мочеиспускательный канал. Ближе к выходу выступает головка клитора, или похотника. В стенках преддверия заложены слизистые железки. Преддверие влагалища заканчивается половыми губами, образующими половую щель. У собак эта часть влагалища называется петлей.
Течка. Процесс выделения яйцеклеток у собак сопровождается течкой. Течка внешне характеризуется тем, что сука в этот период становится беспокойной, возбудимость ее повышается, появляется желание отыскать кобеля. Во время течки наружные половые органы, вследствие усиленного притока к ним крови, краснеют. Из влагалищного отверстия начинает выделяться слизь. Закрытая в обычное время шейка матки приоткрывается, и из нее вытекает слизистая жидкость с примесью крови и с характерным специфическим запахом, привлекающим кобеля. В этот период происходит набухание слизистой оболочки матки, усиленный приток крови в сосудах и усиленная деятельность желез. Происходит как бы подготовка матки к состоянию беременности. Течка появляется на 7–9-м месяце жизни, происходит два раза в году. Продолжительность течки обычно 9–14 дней, но иногда длится 15–20 дней. Во время беременности половой цикл прекращается и появляется лишь через 4–5 месяцев после беременности. В определенный момент течки из яичника происходит выделение яйцеклеток.
Заканчивается половая деятельность как у кобеля, так и у суки обычно к 10–12 годам.
Совокупление, или вязка. Совокупление у собак является безусловным половым рефлексом. Безусловная рефлекторная половая реакция проявляется в виде суммы сложных действий, направленных на совершение полового акта. Половая реакция у собак, как и у других животных начинает появляться сравнительно рано и прежде чем организм достигает половой зрелости.
Перед совокуплением у кобеля наступает эрекция полового члена. Эрекция вызывается возбуждением ее центра в поясничной части спинного мозга, импульсы к которому подходят из коры головного мозга. Импульсы в коре головного мозга возникают под влиянием окружающей обстановки — присутствия суки в охоте, от зрительных и обонятельных впечатлений. Эрекция может быть вызвана и рефлекторно — от накопления семени в семенниках или механических раздражений полового члена.
У суки при половом возбуждении также наполняются кровью пещеристые тела клитора, и он приходит в состояние эрекции.
Акт совокупления у различных животных длится разное время. У собак он продолжается 10–15 минут. Во время совокупления происходит извержение семени кобеля.
Оплодотворение, беременность (щенность) и роды (щенение). Попавшие во время вязки во влагалище суки живчики, совершая самостоятельные движения, проходят через шейку матки в матку и дальше в яйцепроводы, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенные яйцеклетки движением ресничек мерцательного эпителия и перистальтическими сокращениями яйцепроводов медленно продвигаются в рога матки, где прикрепляются к ее стенкам и начинают развиваться (рис. 64). Наступает беременность. Состояние беременности сопровождается изменениями в организме матери. Матка начинает увеличиваться, отодвигая вперед брюшные органы, стесняя их. Дыхательные движения становятся менее глубокими и более частыми. Сердечная деятельность затрудняется. Кишечник испытывает давление увеличившейся матки, что ведет к запорам.
Щенность у собаки продолжается 58–65 дней. Роды представляют сложный процесс, заключающийся в открытии шейки матки и выталкивании плода из матки при помощи сокращения мышц матки и брюшного пресса. В матке каждый плод лежит в околоплодном пузыре. Плод, выведенный из матки наружу, остается в околоплодной оболочке, которую сука разрывает, одновременно перегрызая и пупочный канатик (пуповину). Немедленно же после родов отходят плодовые оболочки, или послед, который обычно тут же сука поедает. Плод, питавшийся через пуповину за счет крови матери, начинает самостоятельно дышать, а через некоторое время и самостоятельно питаться путем сосания молока матери.
Плодовитость разных животных не одинакова. Такие животные, как лошадь, корова и др., приносят, как правило, по одному детенышу в год. Собаки, кошки, свиньи приносят два раза в год по нескольку детенышей. Количество щенков в каждом помете зависит от количества созревших и оплодотворенных яйцеклеток. За одия период щенности сука может принести до 12 щенков. Шенки родятся слепыми, без зубов и с закрытыми отверстиями наружного слухового прохода.
1 — железистая ткань; 2 — выходные протоки; 3 — молочная цистерна; 4 — сосковый канал
Молочные железы. Молочные железы, или вымя, являются производными кожи, т, е, видоизменением кожных желез (рис. 65 и 66). У суки — 4–5 пар молочных желез, расположенных в два ряда на нижней части брюшной и грудной стенок. До первой щенности молочные железы развиты слабо и, как правило, не выделяют молока. После оплодотворения, впервой трети беременности, железы начинают увеличиваться, набухать, становиться более напряженными и чувствительными. Это — подготовительный период к выделению молока. С рождением первого щенка молочные железы начинают выделять молоко. Молоко представляет желтовато-белую жидкость, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов и минеральных солей. В молоке суки содержится: 9,72 % белка, 9,26 % жира, 3,11 % углеводов и 0,91 % солей. Состав молока у разных сук не одинаков и зависит от корма, обмена веществ, состояния нервной системы. Количество молока зависит от полноценности кормления и индивидуальных особенностей суки. Сразу же после родов молочные железы выделяют не молоко, а молозиво. Оно отличается от молока более желтой окраской, вязкой консистенцией и имеет солоноватый вкус и своеобразный запах, В молозиве имеются соли магния, способствующие возбуждению перистальтики и вызывающие послабляющее действие у щенка. Через полтора-два месяца выделение молока у сук обычно прекращается.
1, 2, 4, 5 — выводные дольковые протоки; 6 — выводной проток доли; 3 — отделительные мешочки железы
8. Система органов внутренней секреции
Органами внутренней секреции называются железы, вырабатывающие и выделяющие непосредственно в кровь особые вещества — гормоны. Характерной особенностью гормонов является их способность в ничтожно малых количествах оказывать значительное воздействие на различные функции организма.
К органам внутренней секреции относятся: щитовидная железа, околощитовидные железы, придаток мозга, некоторые участки поджелудочной железы, надпочечник и половые железы.
Щитовидная железа. Щитовидная железа — это небольшая железка, напоминающая по своей форме сливу, обильно снабженная кровеносными сосудами. Она лежит на трахее около щитовидного хряща гортани, откуда и получила свое название. При недостаточной деятельности щитовидной железы в организме происходит ряд характерных изменений. Опыты с удалением щитовидной железы показали, что если удалить железу в молодом возрасте, то собака перестает расти и остается карликовой, жиреет, становится вялой, шерсть легко выпадает. Развивается состояние, характеризующееся пониженной деятельностью высших отделов головного мозга. У собак недоразвиваются половые органы и отсутствует половое влечение (рис. 67). При повышенной деятельности этой железы наблюдается другая картина. Усиливается обмен веществ, вследствие чего организм очень быстро расходует свои энергетические запасы. Наблюдается ускорение сердечной деятельности и повышение нервной возбудимости.
слева — до операции; справа — после операции
Околощитовидные железы. Околощитовидные железы находятся рядом со щитовидной железод и тесно связаны с ней. У собаки таких желез 4 пары. Эти железки очень маленькие и не превышают размера просяного зерна. Функции их изучены мало. Повидимому, важнейшей их функцией является регулирование в «организме обмена солей кальция. Как показывают опыты с удалением этих желез, из организма начинает выводиться большое количество кальция, отчего повышается возбудимость нервно-мышечного аппарата и наступают судороги, кончающиеся смертью (рис. 68).
Надпочечники. Надпочечники — парные железы, расположенные над почками. Считают, что функция их состоит в обезвреживании ядовитых веществ и выработке особого вещества — адреналина, повышающего кровяное давление, усиливающего и учащающего сокращения сердца. Надпочечники считаются жизненно необходимыми органами, удаление которых ведет к быстрой смерти животного. После удаления надпочечников появляется мышечная слабость, исчезает аппетит, понижается температура тела, животное быстро теряет в весе, развиваются параличи, собака лежит без движения и в таком состоянии погибает.
Мозговой придаток, или гипофиз. Он представляет округлое, слегка уплощенное тело, которое находится под основанием головного мозга. Гормон придатка оказывает влияние на рост животного и развитие половых органов. При слабой деятельности гипофиза происходит задержание роста, нарушается водный обмен, усиливается мочеотделение. Усиленная деятельность придатка вызывает гигантский рост.
Поджелудочная железа. Как железа внутренней секреции, она выделяет гормон, регулирующий количество сахара в организме. Заболевание поджелудочной железы вызывает расстройство обмена веществ в организме, преимущественно углеводного.
Половые железы. Все анатомические и физиологические различия самца и самки со всеми особенностями их поведения, все признаки, по которым можно отличить пол, — все это обусловливается функцией половых желез, как желез внутренней секреции. Удаление половых желез, или кастрация, вызывает в организме большие изменения. Так, если кастрация произведена в молодом возрасте, первичные половые признаки, т. е. половые органы, развиваются недостаточно и рост их приостанавливается. Если животное кастрировано во взрослом состоянии, то наступает обратное развитие первичных половых признаков. При кастрации резко меняются и вторичные половые признаки. Скелет сохраняет вид, свойственный щенячьему возрасту, окостенение его запаздывает, шерсть растет плохо, нарушается обмен веществ, происходит усиленное отложение жира. Нервные процессы ослабевают, половые функции выпадают.
Убедительные данные о роли и функциях половых желез дают опыты пересадки этих желез. Опыты показали, что, пересаживая у крыс под кожу молодым кастрированным самцам яичники самки, а самкам — семенники, самцы приобретали некоторые признаки самок, а самки — самцов. При пересадке кастрированным петухам яичников кур петухи становились похожими на кур. Гребень у них пропадал, яркое оперение сменялось на скромное оперение кур. При пересадке семенников петухов курам последние обнаруживали петушиные повадки — драчливость, склонность петь, у них даже отрастали гребни. Это показывает, что половые железы выделяют гормон. Гормон семенников и гормон яичников обладают резко выраженными специфическими действиями.
9. Нервная система
Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение — устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в единое целое, отвечать на раздражения и создавать временные связи с окружающей внешней средой, анализировать полученные при помощи органов чувств раздражения, поступающие из внешней среды, превращать их в ощущения и под влиянием этих ощущений проявлять то или иное действие.
Взаимоотношения между органами внутри организма осуществляются не только посредством элементов нервной ткани, но также и через кровь и лимфу, являющихся внутренней средой для клеток всего организма. При помощи крови и лимфы устанавливается внутренняя химическая связь органов и внутренняя химическая регуляция их деятельности. Такой механизм регуляции деятельности организма называется гуморальным.
Нервные и гуморальные механизмы регуляции действуют в единстве. Как химическая регуляция не обходится без влияния нервных элементов, так и нервная регуляция не обходится без участия химических агентов. Так, нервная система влияет на железы внутренней секреции, а гормоны этих желез через кровь влияют на нервную систему, а через нее и на весь организм.
Взаимоотношения организма с внешней средой осуществляются посредством нервной системы. Нервная система является в этой части посредником между окружающей внешней средой и самим организмом. В зависимости от изменений в окружающей среде изменяется и деятельность отдельных органов и всего организма в целом. Учитывая, что для практики служебного собаководства наибольший интерес представляют вопросы связей и взаимоотношений организма собаки с внешней средой, нами и будут даны главным образом анатомо-физиологические основы нервной системы, необходимые для правильного и более ясного понимания теории и практики дрессировки и служебного использования собак, излагаемые в специальном разделе.
Нервная система представляет всюду проникающую ткань. Ее лишены лишь грубые, отвердевшие кожные образования (когти) и компактные части костей.
Основой нервной ткани является нервная клетка с отростками, или нейрон. Формы и размеры нервных клеток различны. Но каждая нервная клетка обязательно имеет отростки. Отростки нервных клеток бывают очень длинные. Этими длинными отростками и пронизывается весь организм.
Различают два вида отростков. Один из них, неветвящийся, называется нейритом. Другие отростки более грубые, неправильной формы, сильно ветвящиеся, называются дендритами (деревоподобные). Как нейриты, так и дендриты оканчиваются свободными концевыми разветвлениями. Концевые разветвления одного нейрона, соприкасаясь с отростками другого, образуют нервные цепи, составляющие сложную сеть связей, являющуюся основой построения всей нервной системы. В этой сложной связи дендриты могут иметь контакт с нейритами от многих нейронов, а нейриты могут передавать свои возбуждения на многие нейроны (рис. 69).
1 — дендриты; 2 — тело нервной клетки; 3 — нейрит; 4, 5, 6 — шванновская оболочка; 7 — тело дендрий
В проведении нервного возбуждения участвуют все части нейрона. Но главная роль принадлежит нервной клетке. Она является аппаратом, воспринимающим раздражение и активно его перерабатывающим в процессе возбуждения. Отростки, или нервные волокна, служат только проводниками возбуждения. При этом в дендритах нервное возбуждение передается только по направлению к клетке, а в нейритах — только от клетки. Отростки нервных клеток, или нервные волокна, собранные в пучки, образуют нервы. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают два рода нервов. Одни из них передают нервное раздражение от периферии к центру и называются чувствительными, а другие нервы передают нервные возбуждения от центра на периферию и называются двигательными, а также секретор: ными.
Нервы, в которых объединены чувствительные и двигательные нервные волокна, называются смешанными. Такими нервами являются периферические нервы. В смешанных нервах возбуждения разного характера и силы распространяются по разным волокнам в разных направлениях.
При этом они не смешиваются друг с другом, так как каждое волокно изолировано от рядом лежащего своими оболочками. Скорость проведения нервного возбуждения составляет от 60–80 до 120 м в сек.
Скорость проведения зависит от окружающих нерв условий температуры, достаточности кислорода, присутствия химических веществ и т. д.
Сущность нервного возбуждения изучена еще недостаточно. Имеются некоторые научные доказательства того, что его следует понимать, как изменение обмена веществ, т. е. как химический процесс. Имеются доказательства итого, что возбуждение зависит от появления в нерве биоэлектрических токов.
Всю нервную систему делят на центральную, периферическую и вегетативную, или автономную.
Центральная нервная система. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.
Спинной мозг. Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и окружен спинномозговой жидкостью. Она защищает его от сильных сотрясений. Спинной мозг представляет довольно длинный толстый ствол, проходящий от затылочной части черепа до 7 поясничного позвонка. Толщина его не везде одинаковая. В местах отхода от него нервов (область шеи и поясницы) к передним и задним конечностям имеются утолщения. На всем протяжении спинного мозга из межпозвоночных отверстий от него с каждой стороны отходят спинномозговые нервы, образуя при выходе из позвоночника нервные узлы.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри спинного мозга и состоит, главным образом, из нервных клеток. На разрезе оно расположено в виде бабочки или буквы «Н». В каждой его половине различают верхний и нижний рог. Чувствительные клетки верхнего рога воспринимают раздражения с периферии тела и передают их двигательным или секреторным клеткам, а также другим чувствительным клеткам и клеткам головного мозга (рис. 70).
1 — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная мозговая оболочка; 3 — белое вещество спинного мозга; 4 — серое вещество спинного мозгам 5 — верхний (чувствующий) корешок; 6 — нижний (двигательный) корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — нерв; 9 — межпозвоночное отверстие, а, б — нервная душка и тело позвонка
Двигательные и секреторные клетки нижнего рога воспринимают раздражения от чувствительных клеток и посылают возбуждения на периферию тела — к мышцам, железам и т. д. Такое расположение нервных клеток делает спинной мозг центром многочисленных простых безусловных рефлексов. В нем находятся центры — движения, сухожильных рефлексов, рефлексов внутренних органов и др.
Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, служащих связью нервных клеток внутри спинного мозга с головным. Имеется несколько путей связи. Одни из них тянутся между верхними рогами мозга, другие — между нижними. Нервные волокна, тянущиеся между верхними рогами, являются чувствительными, а между нижними — двигательными.
Местом связи серого вещества с периферическими нервами служат спинномозговые корешки. Верхний корешок входит в верхний рог серого вещества, нижний — в нижний рог. По верхнему корешку идут нервные волокна от периферии к спинному мозгу. Клетки этих волокон располагаются у входа в межпозвоночные отверстия, образуя спинномозговые узлы. Короткие отростки этих узлов идут в спинной мозг через верхний корешок. Нижние корешки содержат волокна от двигательно-секреторных нервных клеток, заложенных в нижнем роге серого вещества. Верхние и нижние корешки по выходе из межпозвоночных отверстий соединяются друг с другом, образуя одни спинномозговые нервы. Эти нервы разветвляются по всему телу, образуя периферическую нервную систему.
Основной функцией спинного мозга является осуществление простых безусловных рефлекторных актов и проведение раздражений к головному мозгу и обратно. Он тесно связан своими функциями с головным мозгом и находится под постоянным влиянием импульсов, идущих из головного мозга.
Головной мозг. Головной мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и большой мозг (рис. 71, 72, 73, 74).
1 — часть спинного мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — варолиев мост; 4 — мозжечок; 5 — средний мозг; 6 — четыреххолмие среднего мозга; 7 — спайка промежуточного мозга; 8 — придаток мозга; 9 — зрительный нерв; 10 — полушарие переднего мозга; 11 — обонятельная луковица
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг можно рассматривать, как переднюю часть спинного мозга и начало ствола головного мозга. Он расположен в черепной коробке. По своему строению продолговатый мозг до некоторой степени напоминает спинной мозг, но расположение серого и белого вещества на его разрезе не имеет ясных очертаний, как это можно видеть в спинном мозгу. Серое вещество продолговатого мозга образует группы клеток, являющихся центрами самых разнообразных рефлексов. Продолговатый мозг служит также связующим звеном для проводящих путей спинного и головного мозга. В продолговатом мозгу, несмотря на его очень малую величину заложены такие важные нервные центры, как сердечный (замедление и ускорение сердечной деятельности), дыхательный, пищевой (центр сосания, слюнноотделения, глотания, рвоты, перистальтики) и др.
1 — главная продольная борозда, разделяющая правое и левое полушария; 2 — крестообразная борозда
Из сказанного видно, какое важное значение имеет для организма продолговатый мозг. Повреждение продолговатого мозга вызывает смерть животного.
1 — обонятельная луковица; 2 — перекрест зрительных нервов; 3 — отводящий нерв; 4 — грушевидная извилина мозга; 5 — ножка мозга
Мозжечок. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом. На разрезе он дает характерную фигуру дерева, где стволу и ветвям соответствует белое вещество, состоящее из нервных волокон, а листьям — серое вещество, состоящее из нервных клеток, составляющих кору мозжечка.
I — лобная доля; II — теменная доля; III — височная доля; IV — затылочная доля; V — обонятельная луковица, 1 — обонятельная борозда, 2 — Сильвиева борозда; 3 — крестовидная борозда
Мозжечок является органом, управляющим мышцами при различных сложных движениях организма и поддерживающим равновесие организма в пространстве. Опыты показали, что если у собаки удалить мозжечок, то у нее расстраиваются движения. Собака не может найти устойчивого положения для своего тела.
Большой мозг. Большой мозг делится на средний, промежуточный и передний.
Средний мозг образует так называемое четыреххолмие. Эта часть мозга имеет очень сложное строение. Она служит проводящими путями многих чувствительных и двигательных нейронов. Имея в своем строении серое вещество, средний мозг служит промежуточной станцией в передаче раздражений в передний мозг. В среднем мозгу различают два передних и два задних холма. Передние холмы имеют отношение к зрению. Они являются органом, управляющим движением глаз, В самом акте зрения они не участвуют. Это доказывается тем, что если удалить четыреххолмие, то зрение не пропадает.
Задние бугры находятся в такой же связи с функциями слухового нерва. Они являются центром таких рефлексов, как поднятие ушей, головы и др.
Промежуточный мозг представляет последнюю часть ствола мозга. В нем сосредотачиваются все чувствительные пути для переключения их на последние нейроны, проводящие раздражения к коре переднего мозга. Предполагают, что в промежуточном мозгу находится центр теплорегуляции в организме, а также обмена веществ.
Передний мозг. Передний мозг составляют два больших полушария, разделенных между собой глубокой продольной бороздой. В нижней своей части полушария соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих так называемое мозолистое тело. В полушариях различают 4 доли — лобную, теменную, височную и затылочную.
Поверхность полушарий изрезана бороздками. Одни из них более глубокие и постоянные, другие — менее глубокие и непостоянные. Из более глубоких борозд следует отметить Сильвиеву борозду в височной доле мозга. Вокруг этой борозды расположена слуховая зона, или слуховой центр. Другая глубокая борозда, называемая крестообразной, отделяет лобную часть от теменной. Третья глубокая борозда — обонятельная. Она отделяет обонятельную зону (обонятельные луковицы) от остального мозга.
Участки, расположенные между бороздами, называются извилинами. У разных животных количество извилин различно. Из животных больше всего извилин в мозгу высших обезьян. По форме и количеству извилин мозг этих обезьян приближается к мозгу человека. Количество извилин стоит в прямом отношении к количеству клеток, т. е. чем больше извилин, тем больше клеток.
Полушария состоят из серого вещества, расположенного по периферии и образующего кору полушарий и белого вещества, расположенного внутри мозга. Белое вещество полушарий составляют пучки нервов, концентрирующихся снизу и расходящихся веерообразно в коре. Там же располагаются волокна, идущие от одного участка коры к другому, от правого полушария к левому и от коры к участкам стволовой части мозга, включая и спинной мозг. Кора полушарий имеет очень сложное и неодинаковое строение в различных участках. Она состоит из нескольких слоев нервных клеток, имеющих форму зерен и пирамид. Отходящие от этих клеток бесчисленные отростки переплетаются между собой. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, а длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Количество нервных клеток в коре мозга огромно. У человека их насчитывают до 14 миллиардов.
Такое сложное строение коры объясняется всей сложностью и важностью функций, выполняемых корой мозга. Кора является местом образования временных связей, или условных рефлексов, которые вместе с системой безусловных рефлексов определяют сложнейшие формы поведения собаки. Здесь локализуется высшая нервная деятельность, имеющая главное значение в регуляции всех отправлений организма. И если мы говорим о самостоятельности функций других отделов нервной системы — спинного мозга или вегетативной системы, мы при этом имеем в виду, что при искусственной изоляции этих отделов нервной системы от большого мозга (коры полушарий), многие отправления организма не останавливаются. Влияние коры полушарий осуществляется в организме всюду и постоянно.
Кора полушарий мозга, кроме большого количества собственных рефлекторных центров и центров управления рефлексами, содержит элементы, которые обусловливают так называемые «психические» проявления.
Благодаря промежуточным связям центральная нервная система функционирует как единый орган. Отдельные клетки ее группируются в виде скоплений и выполняют какую-нибудь общую для них функцию. Такая группировка клеток носит название нервного центра. Каждый центр ведает отдельной функцией. Даже каждая его отдельная клетка выполняет свою строго определенную роль, посылая свои импульсы или воспринимая возбуждения только с одной определенной точки. Эти центры, конечно, нельзя себе представлять, как отдельные, почти изолированные точки мозга. Центральная нервная система представляет целостную систему, где всякие частные функции служат выражением деятельности всего мозга в целом. Поэтому центры надо понимать, как определенные области серого вещества мозга, которые управляют определенными функциями организма. Но вместе с тем они в своей деятельности проявляют свойство изменчивости и могут перестраиваться и приобретать новые функции.
Периферическая нервная система. Периферическую нервную систему образуют разветвления нервных стволов, расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нерв, или нервный ствол, состоит из большого количества расположенных рядом нервных волокон, соединенных между собой соединительной тканью. Каждое нервное волокно — это отросток какой-либо нервной клетки, находящийся в мозгу или на периферии в нервном узле. Волокна эти могут быть очень длинными, как, например, волокна, идущие от спинного мозга к конечностям (рис. 75).
Каждый нерв выходит изолированно из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и получает название по месту расположения этого отверстия (шейный, грудной, поясничный и т. д.).
Нерв, пройдя межпозвоночное отверстие, делится на три ветви: одна из них направляется к мышцам, расположенным ниже позвоночника, другая — к мышцам, лежащим над позвоночником, а третья идет к симпатической нервной системе. Две первые ветви имеют в себе и двигательные и чувствительные волокна.
В области перехода шеи в грудной отдел нервы образуют так называемое плечевое сплетение, а в области поясницы и крестца — пояснично-крестцовое сплетение. От них отходят самые длинные нервы к мышцам и коже конечностей.
Основным свойством нервов (волокон) является их возбудимость и проводимость. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают центробежные и центростремительные нервы. Нервы, по которым раздражение направляется к центру, называются центростремительными или чувствительными. Нервы, по которым возбуждение передается от центра к мышцам или железам, называются центробежными или двигательными.
Центробежные и центростремительные нервные волокна могут находиться в одном и том же нервном стволе. Таких нервных стволов в организме большинство. Возбуждение, идущее по нервному стволу, не передается с одного волокна на другое.
Периферические нервы обладают самостоятельной возбудимостью в любой точке. Они воспринимают раздражения разного рода — механические, термические, электрические, осмотические, химические. Но для этого надо, чтобы раздражитель действовал внезапно и определенный минимум времени.
Нерв при раздражении почти не утомляется, так как обмен веществ в нем чрезвычайно мал: можно часами раздражать нерв и не наблюдать явления утомления.
Если нервный ствол отделить от нервных клеток, то он погибнет.
Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует процессы внутренних органов, и поддерживает постоянство внутренней среды.
Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального, заложенного в спинном и продолговатом мозгу, а также в различных частях головного мозга, и периферического, состоящего из нервных узлов и нервных волокон (рис. 76).
Периферический отдел вегетативной нервной системы в свою очередь делится на симпатическую и парасимпатическую системы.
Характерной особенностью вегетативной нервной системы является своеобразное строение периферического отдела ее. Волокна вегетативной нервной системы идут от центра не непрерывно, как это имеет место в спинномозговых нервах, а прерываясь. На месте перерывов имеются скопления нервных клеток, именуемые нервными узлами. Нервные волокна, идущие от центра к нервным узлам, носят название предузловых; из нервных же узлов выходят послеузловые волокна.
Цепь нервных узлов, расположенная по бокам позвоночника в грудной и брюшной полостях, образует симпатическую нервную систему. От нее ответвляются большой и малый чревные нервы, иннервирующие органы брюшной полости.
Парасимпатическая нервная система складывается из черепно-мозговых нервов, берущих начало из головного и продолговатого мозга, а также нервных волокон, идущих от крестцового отдела спинного мозга. Главнейшим из нервов парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Ветви этого нерва иннорвируют почти все органы грудной и брюшной полости.
Физиологическая особенность симпатической и парасимпатической нервных систем заключается в антагонистическом характере иннервации ими внутренних органов: там, где симпатическая нервная система действует возбуждающим образом, парасимпатическая действует тормозящим или угнетающим образом. Так, например, симпатический нерв ускоряет и усиливает деятельность сердца, а парасимпатический нерв (блуждающий) вызывает замедление деятельности сердца.
Оба отдела вегетативной системы характеризуются также своим специфическим отношением к некоторым ядам. Симпатическая нервная система является весьма чувствительной, например, к адреналину, который возбуждает ее (адреналин выделяется надпочечниками). Другие яды, например пилокарпин, возбуждают парасимпатическую нервную систему, в то время как, например, атропин парализует ее.
В организме постоянно вырабатываются вещества, действующие специфическим образом то на один, то на другой отделы вегетативной нервной системы, в результате чего осуществляется химическая регуляция функций отдельных внутренних органов.
По учению академика И. П. Павлова, нервы вегетативной нервной системы регулируют тончайшие химические процессы, происходящие в клетках и тканях. Всякое нарушение вегетативной иннервации (перерезка или повреждение нервных волокон) может сопровождаться выраженными в различной степени нарушениями деятельности клеток и тканей.
Последние научные данные показывают полное единство противоположно действующих отделов вегетативной нервной системы. Без симпатической нервной системы организм не может нормально существовать в сложной окружающей обстановке, как и без парасимпатической нервной системы. При значительной физической нагрузке существенную роль играет симпатическая нервная система. Но если затем в действие не вступает парасимпатическая система, то длительной работы организмов может выполнить. Тренировка организма заключается не только в упражнении аппарата симпатической нервной системы, но в той же мере и парасимпатической. Если при пищеварении вначале действует парасимпатическая система (блуждающий нерв), то вслед за ним включается и симпатическая система.
При рассмотрении вегетативной нервной системы всегда надо иметь в виду, что она находится под общим влиянием коры головного мозга, которая со своей стороны является высшим регулятором всех функций организма.
10. Органы чувств
Организм живет в постоянно изменяющихся условиях внешней среды с бесчисленным количеством всевозможных раздражителей. Одни из них не имеют никакого отношения к организму и не являются для него сигналами для соответствующего поведения. Другие же раздражители как, например, пища, нападение и др. имеют биологическое значение и действуют на организм как сигнал к соответствующему поведению животного.
Для улавливания и восприятия этих внешних раздражений организм имеет соответствующие аппараты или органы чувств (рецепторы). К органам чувств относятся: орган зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Каждый из этих органов служит для восприятия только определенных видов внешних раздражителей, соответственно чему и имеет свое устройство. Внешними раздражителями являются: для органа зрения — свет, органа слуха — звук, органа обоняния — запахи, органа вкуса — химические растворимые вещества и для органа осязания — механические и термические раздражители.
Одни из органов чувств — зрение, слух и обоняние, воспринимают внешние раздражения на том или ином расстоянии от раздражителя. Такие органы чувств называются дистантными. Другие органы чувств — вкуса и осязания способны воспринимать раздражения лишь при непосредственном соприкосновении или контакте с источником раздражения. Такие органы чувств называются контактными.
Дистантные органы чувств имеют гораздо большее значение для организма животного, так как они определяют характер раздражителя на расстоянии, что вызывает в организме соответствующую подготовительную реакцию животного на этот раздражитель. Так, например, если раздражитель сигнализирует об опасности для животного, оно имеет возможность ее избежать.
Важное значение имеют для жизни организма и контактные органы чувств. Они не только сигнализируют организму о тех или иных раздражителях, но являются и усилителями дистантных органов чувств. Так, например, пища для дистантных органов чувств может приобрести значение раздражителя только после того, как пища опробована в полости рта, определен ее вкус и т. д.
Орган зрения. Орган зрения состоит из следующих частей: глазного яблока, его защитных приспособлений и двигательного аппарата глазного яблока (рис. 77).
1 — белочная оболочка; 2 — роговица; 3 — сосудистая оболочка; 4 — радужная оболочка; 5 — ресничное тело; 6 — зрительный нерв; 7 — хрусталик; 8 — передняя камера глаза; 9–10 — нижнее и верхнее веко; 11 — слезная железа; 12 — скуловой отросток лобной кости; 13 — мускулы глазного яблока
Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплющенного спереди назад. Оно состоит из трех оболочек, образующих его стенку — белочной, или склеры, сосудистой и сетчатой. Внутри глазного яблока находится хрусталик и стекловидное тело. Белочная оболочка покрывает все глазное яблоко. В переднем отделе она образует прозрачную роговицу, вставленную в глазное яблоко наподобие часового стёклышка. В задней части этой оболочки имеется отверстие, через которое проходит зрительный нерв. Под белочной оболочкой лежит сосудистая оболочка. Она богата кровеносными сосудами, питающими глазное яблоко, и имеет большое количество пигментных клеток, почему и имеет черный цвет. Поверх сосудистой оболочки лежит особая отражательная перепонка, от которой зависит свечение глаз у животных, Сосудистая оболочка, дойдя до роговицы, спускается в виде округлой пластинки с отверстием в середине. Эта пластинка называется радужной оболочкой, а отверстие — зрачком. Радужная оболочка окрашена, от чего и зависит цвет глаз. Радужная оболочка играет роль диафрагмы. Под действием световых раздражителей на сетчатку глаза радужная оболочка сужает или расширяет зрачок. При большом освещении сетчатки зрачок рефлекторно суживается при малом — расширяется, как это делает фотограф с диафрагмой фотоаппарата. Радужная оболочка разделяет пространство между роговицей и хрусталиком на две камеры глаза — переднюю и заднюю. Обе камеры заполнены жидкостью.
Внутренняя оболочка глаза называется сетчатой, или сетчаткой, и составляет самую важную часть глаза, служащую пластинкой, воспринимающей картину внешнего мира. Она состоит из светочувствительных клеток, от которых при действии на них света отходят нервные импульсы и передаются по зрительному нерву в затылочную долю головного мозга.
За радужной оболочкой расположено прозрачное, чечевицеобразное тело — хрусталик. Он состоит из длинных прозрачных клеток и покрыт тонкой оболочкой. Хрусталик более выпуклой стороной направлен назад. Он является главной частью глаза, преломляющей свет. Хрусталик может становиться то более, то менее выпуклым. Благодаря этому глаз может приспосабливаться к рассмотрению предметов на разных расстояниях. Изменение выпуклости хрусталика происходит при помощи так называемого ресничного тела, к которому хрусталик прикреплен в верхней и нижней своей части. В ресничном теле заложены мышечные пучки, при сокращении которых и происходит изменение в выпуклости хрусталика. Вся внутренняя полость глазного яблока заполнена полужидкой прозрачной массой, называемой стекловидным телом.
Стекловидное тело служит как бы прозрачным внутренним остовом глазного яблока, имеет круглую форму и пропускает световые лучи.
Глазное яблоко лежит в глазнице, окруженное жировой тканью. Впереди него имеются две кожные складки, так называемые веки, защищающие глаз. Свободные концы век покрыты волосками — ресницами. В толще век заложены мышечные пучки, сокращением которых веки закрываются и открываются. С внутренней стороны веки покрыты слизистой оболочкой, называемой конъюнктивой.
Над глазным яблоком под скуловым отростком лобной кости находится слезная железа, выделяющая слезу, поступающую под верхнее веко и овлажняющую внутреннюю поверхность века и роговицу. Скапливающиеся слезы стекают во внутренний угол глаза, где имеется небольшой полый слезный, бугорок. В полость этого бугорка стекают слезы, откуда по слезному каналу оттекают в носовую полость.
Слезы содержат 98 % воды и 1,5 % поваренной соли. Слезы выделяются рефлекторно при раздражении роговицы и конъюнктивы частицами посторонних веществ, едкими газами и т. п.
Глазное яблоко — правое и левое могут одновременно двигаться в разные стороны благодаря глазным мышцам.
В строении глаза собаки имеются особенности, отличающие их от глаз человека. Во-первых, человек обладает бинокулярным зрением. Он видит предмет одновременно двумя глазами, что дает возможность оценивать расстояние, отдаленные предметы, их объемность и глубину и видеть дальше, чем собака. У собаки глаза расставлены так, что способность видеть один предмет двумя глазами одновременно развита слабее. Поэтому каждый глаз собаки обладает своим отдельным полем зрения. Кроме того, у собак на сетчатке нет так называемого желтого пятна, т. е. места наиболее ясного видения, поэтому, надо полагать, что чувствительность сетчатой оболочки у собак слабее.
Опыты показывают, что цветным зрением собаки не обладают. Они хорошо различают серые цвета, различные формы, отличают круги от квадратов, треугольников и др. фигуры. Эта способность у собаки значительно превосходит способности человеческого глаза. Так, при длительной тренировке собака замечает разницу между эллипсом с отношением полуосей 9:8 и кругом. Отношение к предметам резко меняется, если предмет находится в движении. Чувствительность к движению предметов у собаки очень развита. При дрессировке собаки малейшее движение рук или глаз, изменение позы и другие не заметные для человека движения легко отличаются собакой и даже могут быть превращены в сигналы, побуждающие собаку к самому разнообразному поведению (движениям). Граница видимости движущегося предмета для собаки находится в пределах 250–300 м. В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет на расстоянии 500–700 м.
Эти особенности зрения необходимо учитывать при дрессировке и служебном использовании собаки.
Орган слуха. Орган слуха образуют наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 78).
1 — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — наковальня; 7 — чечевицеобразная косточка; 8 — стремечко; 9 — евстахиева труба; 10 — стременной мускул, 11 — напрягатель барабанной перепонки; 12 — окно улитки; 13 — мыс; 14 — перепончатые полукружные каналы в костных каналах
Наружное ухо служит для улавливания звуков. Оно состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представляет складку кожи в виде рупора, со вставленной в нее хрящевой пластинкой. К ушной раковине прикрепляются мышцы, сокращение которых приводит в движение ушные раковины и направляет их в сторону источника звука. Наружный слуховой проход выстлан кожей, в которой, кроме волос и сальных желез, имеются особые железы, выделяющие ушную серу, В глубине наружного слухового прохода расположена барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Она представляет собою тонкую пластинку из соединительной ткани, натянутую между костными стенками слухового прохода. Среднее ухо представляет полость с тремя косточками, служащими передатчиками колебаний барабанной перепонки во внутреннее ухо. Наружная косточка-молоточек прикреплен своей рукойткой к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется с другой косточкой-наковальней. Наковальня соединяется с третьей косточкой — стремечком. Стремечко упирается в маленькое отверстие каменистой кости, называемое овальным окном. Среднее ухо имеет сообщение с наружным воздухом через так называемую евстахиеву трубу из глоточного пространства. Это имеет большое значение. При сильных звуках звуковая волна достигает барабанной перепонки как через наружный слуховой проход, так и через евстахиеву трубу. Давление на барабанную перепонку как с наружной, так и внутренней стороны становится одинаковым, что предупреждает ее разрыв. Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости. В нем различают преддверие, полукружные каналы и улитку. Самой чувствительной частью является улитка, как аппарат, воспринимающий звук. Внутри канала улитки помещаются чувствительные клетки (кортиев орган). Эти чувствительные слуховые клетки соединены с веточками слухового нерва, благодаря чему всякие раздражения их передаются в слуховой центр в головном мозгу (височная часть), где и создается ощущение звука.
Полукружные каналы являются органом определения положения головы в пространстве, а отсюда и всего тела, так как с положением головы связано и положение тела. Ощущение положения тела зависит еще и от нервного аппарата, находящегося внутри мышц, сухожилий, суставов. Этот нервный аппарат связан с мозжечком. Проведение звуковых колебаний к слуховому нерву происходит следующим образом. Звуковая волна, попав в ушную раковину и наружный слуховой проход, ударяется о барабанную перепонку и вызывает ее колебания. Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам и через них овальному окну. При этом стремечко то вдавливается в овальное окно, то оттягивается от него. В результате во внутреннем ухе происходят колебания имеющейся там жидкости. Жидкость передает колебания на кортиев орган. Вызванные этим раздражения чувствительных слуховых клеток передаются на окончания слухового нерва и по нему в слуховой центр.
Для уяснения функции слухового аппарата необходимо кратко ознакомиться с источником слуховых ощущений.
Слуховые ощущения вызываются звуками, т. е. разного рода волнообразными колебаниями воздуха, распространяющимися во все стороны подобно волнам на поверхности воды от брошенного в нее камня. Источником всякого звука является колеблющееся тело. От характера колебаний звучащего тела и от его свойств зависит и многообразие слуховых ощущений. Звук распространяется в газообразной, жидкой и твердой среде. В безвоздушном пространстве звук не распространяется.
Скорость распространения звука в различных средах различная. В воздухе при средней влажности она равна 337,6 м в сек, в воде — 1436 м в сек.
Если колебания совершаются с определенной правильностью, то они ощущаются как тоны, а если беспорядочно, то как шумы. В звуке (тоне) различают высоту, силу и тембр. Высота звука зависит от числа колебаний, т. е. числа воздушных толчков в барабанную перепонку в секунду. Чем больше колебаний, тем выше звук. Человеческое ухо воспринимает от 20 до 60 тысяч колебаний в секунду. Собака хорошо различает звук до 90 тысяч колебаний в секунду. Если взять два звука, которые отличаются друг от друга на Vie тона, то собака их различает. Слабый шум собака воспринимает на расстоянии 24 м, тогда как человек — на 3–4 м. Но такое различение собакой звуков можно добиться только длительной тренировкой.
Острота слуха собаки дает возможность широко использовать различные звуковые раздраяштели, в том числе и человеческую речь в виде команд в практике дрессировки. Словесные команды для собаки — это только звуковые раздражители. Собака различает команды не на основе понимания ею значения слов, что для собаки недоступно, а на основе тонкого различия звуков. Поэтому при дрессировке требуется всегда одинаковые отчетливые и легко произносимые слова. Следует пользоваться короткими и ясно-звучащими словами.
Сила звука обусловливается различной амплитудой колебаний. Чем больше колеблющиеся частицы воздуха уклоняются от покоя, тем сильнее звук. От силы звука главным образом зависит его громкость.
Звук большой громкости вызывает болевые ощущения. Звуки, уровень громкости которых ниже уровня громкости окружающего шума, не воспринимаются или воспринимаются с трудом при напряжении внимания к этому звуку. Вот почему громкость словесной команды должна всегда превышать уровень громкости шумов окружающей среды, иначе команда не будет услышана. Длительное воздействие громких звуков утомляет слуховой аппарат и нервную систему. В этих случаях слуховому аппарату необходим отдых в изолированных от звуков условиях.
Орган обоняния. Обоняние у собаки является наиболее развитым органом чувств и имеет исключительно важное значение в ее жизни. Обоняние принадлежит к органам химического чувства. Орган обоняния находится в носовой полости и занимает небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. В слизистой оболочке этого участка заложены обонятельные клетки особой чувствительности, от раздражения которых запаховыми частицами возникает ощущение запаха. Обонятельные клетки имеют форму веретена. Один из отростков этой клетки достигает поверхности слизистой оболочки и заканчивается обонятельным пузырьком с тонкими обонятельными волосками. Другие проходят через отверстие решетчатой кости в полость черепа, где соединяются с нервными клетками обонятельных луковиц (рис. 79).
А — обонятельная область в поперечном разрезе; Б — вид сверху
Обонятельные луковицы — это выпячивания мозгового вещества головного мозга. Они состоят из разнообразных нервных клеток. Нервные волокна, отходящие от обонятельных луковиц, соединяются в пучок, который направляется в обонятельный центр в стволе головного мозга и в коре полушарий в специальных извилинах.
Непосредственное соприкосновение запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Для ощущения запаха необходимо, чтобы в обонятельную область проникло достаточное количество частиц запахового вещества. Только при этих условиях может быть получено возбуждение нервных окончаний обонятельного нерва. Запахи в малых концентрациях пахучих веществ являются слабыми раздражителями и не вызывают ощущения запаха. При спокойном дыхании струи вдыхаемого воздуха проходят через нижний носовой ход и не достигают обонятельной области. Для получения ощущения запаха необходимо усиленное вдыхание повторными, быстрыми и короткими вздохами. При таком вдыхании воздух через носовые ходы легко достигает обонятельной области. Такое дыхание можно видеть у собаки при принюхивании.
Орган обоняния у собак чрезвычайно чувствителен и на много превосходит зрение и слух. О степени чувствительности обоняния судят по тому, сколько надо пахучего вещества, чтобы вызвать ощущение запаха. Чем меньше пахучего вещества, тем больше чувствительность. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у собак различна. Это зависит от многих условий. Чувствительность обоняния снижается при общем утомлении, при беременности, при насморке, а также при утомлении самого обоняния, когда запахи действуют на обонятельные клетки продолжительное время. Утомление обоняния при работе собаки по следу зависит не только от утомления пахучими веществами обонятельных клеток, но и от физического напряжения и утомления всей нервной системы.
Общие понятия о запахе. Источником запаха являются тела растительного, животного и минерального происхождения, непрерывно отделяющие от себя во внешнюю среду мельчайшие частицы своего вещества. Эти частицы настолько малы, что, несмотря на очень продолжительное время их отделения, тело крайне незначительно теряет в весе. Об этом свидетельствует очень показательный случай, когда хранившийся в музее корень валерианы сохранял свой запах в течение 200 лет.
Отделяемые от пахучего тела и способные вызвать ощущение запаха частицы и являются материальной основой этих ощущений. Запахи различных тел отличаются друг от друга. Так, например, запахи растительного происхождения, где главным пахучим началом служат эфирные масла, характеризуются большой летучестью. Запахи животного происхождения более стойкие.
Постоянное отделение пахучим телом запаховых частиц, их очень малая величина, необычайная летучесть и специфичность обусловливают возможность при помощи органа обоняния устанавливать их наличие во вдыхаемом воздухе, получать ощущение запаха и отличать один запах от другого.
По действию запахов на организм собаки их делят на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют для организма собаки положительное физиологическое значение. Вызывая в организме определенные физиологические процессы, они влияют на поведение собаки. Собаки стремятся итти к источнику запаха. К таким запахам относятся запах пищи, запах выделения из влагалища суки при течке, запах хозяина и др. Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Собака стремится уйти от источника такого запаха.
Безразличные, или индиферентные, запахи не вызывают какой-либо ощутимой реакции организма и изменения в поведении собаки. Такое деление запахов имеет, конечно, относительное значение, так как реакция организма на запах может изменяться в зависимости от того, какое значение для организма он приобретет в данных условиях. Безразличные и отталкивающие запахи могут стать привлекающими, положительными, если они приобретут значение сигнала, например запах пищи.
Запаховые вещества легко распространяются в воздухе. Для распространения запаха имеет большое значение движение воздуха. Спокойное состояние воздуха, умеренная температура и влажность благоприятствуют распространению запаха. При ветре запаховые частицы быстро уносятся от источника запаха и концентрация их в воздухе уменьшается. При этом запаховые частицы относятся на далекие расстояния, что позволяет животным устанавливать наличие источника запаха еще на расстоянии от него. Так, например, собака может почуять запах сильного физиологического значения на расстоянии 800–1000 м. Бизоны определяют по запаху приближение врага на расстоянии нескольких километров. Способность собаки определять запах на значительном расстоянии от источника запаха используется в служебной и охотничьей практике. По мере удаления запаховых частиц от источника запаха изменяется интенсивность запаха. По изменению интенсивности запаха собака определяет направление и расстояние до источника запаха. Говоря об интенсивности запаха, необходимо отметить, что сильный, более интенсивный запах действует нах обонятельные клетки сильнее, чем слабые, и маскируют слабые запахи. Слабые пахучие вещества при смешении их с некоторыми сильными настолько ослабляются, что установить наличие нх в этой смеси бывает невозможно. Это обстоятельство имеет большое значение в практике использования собак на следовой работе.
Продолжительное воздействие запаховых веществ на обоняние вызывает его утомление. Так, если собаку оставить в условиях продолжительного действия запаха, то первое время она будет его ощущать. Но через некоторое время эта чувствительность ослабеет, несмотря на сохранившуюся интенсивность запаха. Для того чтобы собака смогла вновь ощутить этот запах, необходимо предоставить отдых обонянию в условиях отсутствия данного запаха. При длительном воздействии на обоняние запаха сильной концентрации может наступить временная потеря способности ощущать этот запах.
Ощущение определенного запаха сильного физиологического значения удерживается в памяти собаки даже при наличии других запахов и отвлекающих моментов (посторонние животные, шум и др.).
Основным запахом, имеющим практическое значение в использовании служебных собак, является человеческий запах. Каждый человек обладает собственным индивидуальным запахом. Этот запах обусловливается рядом физиологических процессов, происходящих в организме и главным образом в коже человека. Кожа человека постоянно выделяет во внешнюю среду продукты деятельности потовых и сальных желез. Кроме того, с поверхности кожи постоянно слущивается верхний ее слой (эпидермис). Смесь запаховых частиц пота, кожного сала и частиц эпидермиса и вызывают ощущение того запаха, который называется человеческим. Запаховые вещества пота и кожного сала у каждого человека обладают своими характерными особенностями, что и обусловливает индивидуальность человеческого запаха.
Индивидуальный человеческий запах может временно изменяться как количественно, так и качественно. Это зависит от ряда внешних и внутренних факторов. К внешним факторам надо отнести температурные изменения внешней среды, напряженную работу, когда количество выделяемого пота увеличивается. К внутренним факторам надо отнести изменения интенсивности обмена веществ, употребление в пищу пахучих веществ, заболевание почек и др. Изменение индивидуального запаха может вызвать длительное нахождение пота и кожного сала на поверхности кожи, когда их запаховые вещества — мочевина и летучие жирные кислоты — начнут разлагаться. При этом индивидуальный запах может совершенно измениться.
Человеческий запах является сильным положительным, привлекающим и возбуждающим запахом, и собаки очень тонко различают человека по его индивидуальному запаху.
Индивидуальный человеческий запах легко проникает в одежду, обувь и долго ими удерживается. Так, например, новая обувь приобретает индивидуальный человеческий запах через 24 часа носки, и этого бывает достаточно, чтобы собака могла обнаружить след.
Запахи могут поглощаться и даже разлагаться. Поглощение запаха зависит как от характера самого запаха, так и от химического состава и даже цвета того предмета, который поглощает запах. Так, например, хорошо поглощают запахи шелковая и шерстяная ткань, торф, древесный уголь. Меньше поглощают запахи бумажная материя и бумага. Разлагаются запахи под влиянием кислорода. На этом основана практика уничтожения запаха, или дезодорация, когда пользуются химическими средствами, выделяющими в большом количестве кислород.
Имеют свой видовой запах и животные. Как показывают опыты, собака отличает след одной собаки от другой. Источником следового запаха собаки, надо полагать, служит пот, выделяемый потовыми железами, заложенными у собак в мякишах лап. Опыты со следами лошадей также показали, что копыта лошади имеют свой индивидуальный запах, который собака различает среди других запахов. Необходимо иметь в виду, что чистого человеческого запаха или запаха животного обычно в практике использования собак не встречается. К индивидуальному запаху человека или животного на следу примешивается целый ряд запахов других пахучих тел — почвы, растения, насекомых, частицы кожи, дубильных веществ и смазки обуви и др.
Поэтому при следовой работе собаки необходимо учитывать это, а также и то, что поврежденный следами верхний слой почвы усиливает запах почвы, к запаху почвы добавляется запах раздавленных растений и др. Таким образом, запах гледа есть смесь запахов.
Почва хорошо задерживает запах и сохраняет его. Так же хорошо запах удерживается снежным покровом. Хуже задерживается и сохраняется запах на каменистой почве и на асфальте. Не остается запаха на глинистой почве, размоченной дождем. Налипшая на обувь глина препятствует непосредственному соприкосновению обуви с почвой.
Орган вкуса. Орган вкуса, как и орган обоняния, относится к органам химического чувства. Главной частью органа вкуса является слизистая оболочка на спинке и боковых частях языка, где размещены вкусовые сосочки (рис. 80).
А — нитевидные; Б — грибовидные; В — валиковидные; Г — листовидные; 1 — железы; 2 — вкусовые луковицы
При помощи органа вкуса собака определяет пригодность или непригодность пищи. Определение вкуса начинается опробованием. Сначала выделяется слюна. При съедобных веществах слюна выделяется вязкая, слизистая, а при несъедобных — жидкая.
Растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков и раздражают в них нервные волокна вкусового нерва. По вкусовому нерву раздражение проходит сначала в продолговатый мозг, а от него к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Ощущение вкуса является очень важным моментом в пищеварении. Он возбуждает пищевой центр, что воспринимается, как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра приводит в деятельное состояние железы пищеварительного тракта. Поэтому вкусная пища поедается с аппетитом, что является важным моментом в процессе пищеварения.
Известны четыре разновидности вкуса — сладкий, горький, соленый и кислый. Сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое — корнем языка, кислое — его краем (по аналогии с человеком). Собака различает не только основные разновидности вкуса, но и большое разнообразие их комбинаций.
Орган осязания. Осязание является одной из главных функций кожи. Кожа покрывает все тело собаки и образует огромную чувствительную поверхность, соприкасающуюся с внешней средой. Кожа воспринимает раздражения от прикосновения, от давления, от действия тепла и холода, ощущение боли. Раздражения воспринимаются кожей только при непосредственном соприкосновении с раздражителями, и поэтому осязание, или кожная чувствительность, относится к контактным органам чувств.
Восприятие разных видов внешних раздражений происходит при помощи многочисленных нервных приборов, заложенных в коже. Предполагают, что каждому виду кожной чувствительности соответствует свой особо устроенный концевой нервный аппарат.
Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка (например, горчичником), чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока. Кожную чувствительность используют в диагностике заболеваний внутренних органов.
Кроме кожи, осязательные ощущения передаются со слизистой оболочки губ, рта, языка и др. Особенно развита чувствительность к прикосновениям языка. В первые дни жизни животного главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у щенка сосательные движения. Кожная чувствительность у собак хорошо развита и используется в практике общей дрессировки собаки.
На некоторых участках кожи имеются волоски с высокой чувствительностью, улавливающие самые слабые прикосновения (тактильная чувствительность). Такие волоски расположены группами на верхней и нижней губах, на подбородке и в области бровей.
11. Система общего покрова организма, или кожа
Кожа является органом защиты организма от вредных внешних воздействий, органом теплорегуляции в организме и органом осязания.
Кожа состоит из трех слоев — надкожицы, или эпидермиса, основы кожи, или собственно кожи, и подкожной клетчатки. Надкожица является самым поверхностным слоем кожи и состоит из плоского многослойного эпителия. Клетки этого слоя постоянно подвергаются процессу ороговения. Ороговение заключается в том, что наружные клетки высыхают, распадаются на мелкие корочки и отделяются от кожи в виде перхоти. Этим путем кожа очищается от загрязнения (рис. 81).
I — эпидермис, II — основа кожи; III — подкожная клетчатка; а — эпителиальные клетки, б — железистые клетки
Нижний ряд клеток надкожицы является производящим слоем. Размножающиеся в нем клетки постепенно перемещаются к поверхности, заменяя ороговевшие клетки и подвергаются в дальнейшем тому же процессу ороговения. Клетки, находящиеся между ороговевающими и производящими клетками, образуют так называемый роговой слой кожи. Второй слой кожи, или собственно кожа, состоит из прочной соединительной ткани, переплетающиеся волокна которой образуют густую сеть. Благодаря такому строению достигается высокая степень прочности, упругости и эластичности кожи.
Толщина собственно кожи не одинакова на различных участках тела.
Так, например, на спине она толще, чем на животе. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых.
Третьим слоем кожи является подкожная клетчатка, связывающая основу кожи с глубже лежащими частями тела (скелет, мускулатура). Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, придающей ему мягкость и подвижность, что позволяет коже собираться в складки и быть подвижной, а это имеет большое значение при перемещении отдельных частей тела. В подкожной клетчатке откладывается подкожный жир. Жир является плохим проводником тепла и защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха.
Снаружи кожа покрыта шерстью, которая защищает кожу от влияния внешней температуры. Шерсть или волосы представляют ороговевшие, упругие клеточные нити, выступающие на поверхности кожи. У собаки различают: ость — кроющий, длинный волос и подшерсток — короткий, мягкий. Часть волоса, находящаяся на поверхности кожи, называется стержнем, а погруженная в толщу кожи — корнем. Утолщенный конец волоса называется луковицей. Луковица волоса соединена с волосяным сосочком, из которого волос получает питание. К сосочку подходят кровеносные сосуды. Корни волос чаще всего направлены косо к поверхности кожи, почему и стержень волоса лежит наклонно. К корню волоса подходят мускульные волокна, сокращением которых поднимается шерсть. Волосы при достижении определенной зрелости стареют и выпадают, заменяясь новыми. Это явление называется линькой. Около корней волос находятся сальные железы, имеющие форму мешочков и открывающиеся у поверхностного края каждого корневого влагалища волоса. Сальные железы выделяют кожное сало. Кожное сало через короткие протоки выступает на поверхность кожи и смазывает ее и волосы. От этого надкожица и волос становятся более мягкими.
Сало, покрывающее надкожицу, препятствует прохождению влаги в кожу снаружи и испарению воды из организма через кожу.
Имеющиеся у некоторых животных в коже потовые железы у собаки почти отсутствуют. Они имеются в незначительном количестве на мякишах лап. В толще кожи заложена густая капиллярная сеть кровеносных сосудов.
Обилие нервных окончаний, разбросанных под поверхностным ороговевшим слоем делают кожу очень чувствительным органом осязания.
Производными кожи являются мякиши и когти (рис. 82). Мякиши пальцев служат для опоры лапы и являются органом осязания. Надкожица здесь образует толстый, мягкий, безволосый слой, под которым находятся осязательные нервные окончания.
А — мякиши кисти собаки; Б — роговая капсула когтя собаки (разрез); В — фаланги пальца собаки (3-я фаланга одета основой кожи); а — запястный мякиш; б — пястный мякиш; в — пальцевый мякиш; г — роговой венчик стенки; д — роговая стенка когтя; е — роговая подошва когтя; и — связки 3-й фаланги; к — основа кожи венчика; л — основа кожи стенки когтя; м — 2-я фаланга пальца, н — желоб валика
Различают запястные мякиши, пястные и пальцевые. Коготь представляет изогнутый кожный наконечник. Когти служат для зацепа при движении, орудием удержания пищи, рытья земли и т. п. На когте различают когтевой валик с желобком, когтевую стенку и когтевую подошву.