нности до полной неподвижности.
В наследовании некоторых признаков наблюдается действие «генов-модификаторов», которые обусловливают степень проявления признака. Например, степень пятнистости собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пятнистости и почти до полностью белой окраски шерсти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры).
Существенное значение в наследовании имеет так называемое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген N, имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых — белую окраску шерсти и глухоту, у собак породы дункер описан полулетальный ген «крапчатости», вызывающий крапчатость окраски шерсти, уменьшение размера глазного яблока, дефект Радужной оболочки (коломбо), глаукому с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.
Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образующие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый последующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим предыдущее место в эпистатической серии, но, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.
Это хорошо прослежено в наследовании мастей у лошадей. Так, серая масть доминантна к другим мастям: (СС) > вороной (ВВ) > рыжей (сc, bb), вороная доминантна над рыжей.
Существует так называемое полимерное (полигенное) воздействие генов разных локусов на один и тот же признак. Каждый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому степень проявления признака зависит от количества доминантных генов разных локусов. Полигенное действие генов обусловливает наследственность количественных признаков (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.)
Из приведенного перечня действия и взаимодействия генов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразование, комплементарность, полигиния, плейотропия) ясно, что проявление действия генов многообразно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и наследственное формирование признаков является сложным процессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать наследственную изменчивость, т. е. генную или хромосомную мутационную изменчивость. Большинство других внешних факторов, воздействующих на организм, вызывает ненаследственную, модификационную изменчивость. Сочетание наследственной и ненаследственной изменчивости формирует фенотипическое состояние организма, которое в условиях естественного или искусственного отбора приводит к эволюционному процессу и формирует свойства вида или какой-либо группы (породы) животных, разводимых человеком. Таким образом, наследственность, изменчивость и отбор являются факторами эволюционного процесса живых существ.
Генетика основных признаков у разных пород собак
В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости с многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней аномалий.
Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.
В современной литературе (Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделя (14 фенотипов).
Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления.
Несмотря на разнообразие окраски, можно выделить следующие основные ее типы и привести породы, имеющие в основном эту окраску:
Серая окраска — немецкая овчарка;
черная — ньюфаундленд;
кофейная (печеночного оттенка, коричневая) — доберман-пинчер;
голубая — доберман-пинчер;
соболиная, красная — боксер;
желтая, кремовая, светло-палевая — изабелла;
чепрачная — колли;
черная с подпалами — доберман-пинчер;
тигровая — дог, боксер;
альбинос (лейцисты); арлекины.
Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в результате наличия серий множественных аллелей.
Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу. Различают собак одноцветных, двух- и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.
Специфическая пятнистость выявлена у пойнтеров и сеттеров, у которых кроме обычной пятнистости в виде пегости имеет место так называемая крапчатость в форме мелких штрихо-образных или округлого типа черных, коричневых мелких пятен по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого пигмента, и у сеттеров описана «тиковая испещренность», когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген F). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возрасту.
Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: голову, шею, хвост, лапы, крестец, спину. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантное наследование, а на носу, ушах, бедрах — рецессивное.
Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного Цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких (восточноевропейских) овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу, в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.
Чалость — (смесь неокрашенных волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.
Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород:
Афганские породы — черные, черные с коричневым подпалом, голубые, серые;
борзые — черные, рыжие;
боксеры — рыжие, красные, тигровые;
бульдоги — красные, соболиные, тигровые;
чау-чау — черные, голубые, красные, серые;
доги — черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины;
доберман-пинчеры — черные, коричневые, голубые, изабелла;
японский хин — черные с белым, красные с белым;
ньюфаундленды — черные, печеночного цвета, голубые;
чи-хуа-хуа — 10 разных фенотипов.
Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали генетические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.
Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрировано. Но зато в ряде пород имеет место так называемый неполный альбинизм (лейцисты): при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.
Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигментации).
Приведем перечень генов и их символы, обусловливающие разную окраску шерсти у собак.
Ген С — обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии в переходе в рецессивный аллель С, наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.
Ген А — определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для диких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приводит к отсутствию зонарности.
Ген В — в доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель b дает коричневый (кофейный) цвет.
Ген Е — определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.
Ген S — дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.
Ген D — усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.
Ген ер — обусловливает тигристость.
Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти.
Ген Н — определяет доминантную окраску типа «арлекин».
Ген cd— ослабитель красного цвета до желтого.
Ген R — чалая окраска шерстного покрова.
Ген Т — тиковая пятнистость.
Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).