Неудивительно, что во время сна этот процесс не может происходить эффективно. Активность мозга во сне существенно отличается от мозговой деятельности в состоянии бодрствования. Во время медленноволнового сна нейронные сети разряжаются в унисон и с периодичностью в одну-две секунды постепенно погружаются в полное молчание. Можно ли такой паттерн активности совместить с координацией движений? Если такое представить, то результатом будет в лучшем случае нечто хаотичное, беспорядочное и наверняка неэффективное. Мы уже обсуждали роль афферентных – поступающих от сенсорного органа (органа чувств) – сигналов в формировании связей между центральной нервной системой и периферией в период раннего развития сна. Однако и в зрелом возрасте требуется предельная избирательность, чтобы сигналы, которые поступают в мозг, правильно интерпретировать, а значит, и выгодно использовать. Известный пример важности этого явления – коррекция мозгом искажения восприятия, которое могло бы происходить вследствие спонтанных движений глаз, так называемых саккад. Глазные яблоки двигаются быстро, со скоростью несколько раз в секунду, но ведь окружающие предметы не прыгают вверх-вниз и справа налево, как нам известно из собственного опыта. Это происходит именно потому, что с инициацией каждого движения глазных яблок афферентная копия движения (нейронный эмулятор для модели движения мы обсуждали выше) посылается в мозг и позволяет осуществлять коррекцию «онлайн», в реальном времени. Возможно, именно поэтому сон и физическое движение – обычно несовместимые процессы.
Вернемся же к участникам эксперимента, с описания которого началась эта часть главы. Испытуемые, засыпая, продолжают нажимать на кнопки, которые сигнализируют понимание, осознание услышанного: «кошка» – правая рука, «стол» – левая рука и так далее. Момент засыпания пройден, спящие больше не нажимают кнопки, но потенциал ожидания – вероятное проявление нейронного эмулятора в действии – продолжает появляться в том или ином «правильном» полушарии: в левом – при слове «кошка», в правом – при слове «стол». Это означает, что даже во сне, по крайней мере когда он неглубокий, мы способны не просто следить за стимулами в окружающей среде, но и осуществлять семантическую категоризацию приходящих извне стимулов, что необходимо для того, чтобы инициировать движения.
Натаниэль Кляйтман и Юджин Азеринский, связывая возникновение быстрых движений глаз с глубиной сна, сделали огромный шаг к новому и удивительному открытию: сон – это неоднородный процесс.
Все начинается с того, что мы, засыпая, перестаем двигаться – как следствие этого или необходимое условие. Проходит время, примерно час с момента погружения в сон, как мы переходим в совершенно иное, на первый взгляд, состояние – судя по тому, как оно выглядит извне. Эту стадию сна назвали сном с быстрыми движениями глаз.
(Подумать только: двойственная природа сна была открыта совсем недавно, меньше века назад.) Фаза сна, во время которой наблюдаются быстрые движения глаз[118], фаза быстрого сна, или REM-фаза сна[119], характеризуется и другими явлениями. Тонус скелетных мышц заметно снижается в REM-фазе, но периодически наблюдаются беспорядочные быстрые подергивания мышц; сердечный ритм становится менее регулярным, а также изменяется уровень некоторых гормонов, например кортизола.
Электроэнцефалограмма, снятая в это время, в основном характеризуется быстрыми ритмами, похожими на паттерны активности мозга во время бодрствования. Именно поэтому Мишель Жуве, известный французский нейрофизиолог, изучавший сон на кошках, назвал это состояние «парадоксальным сном» – еще одно название фазы[120]. Почему парадоксальным? Активность мозга в это время часто неотличима от состояния при бодрствовании, но наблюдается падение мышечного тонуса. Как это довольно часто бывает в науке, ученые так и не смогли договориться об определенном названии этого периода сна. Одни лаборатории предпочитают называть REM-фаза сна, или еще проще REM-сон, тогда как другие исследователи остаются верны терминологии, предложенной Жуве, и для них REM-сон – это стадия парадоксального сна. Еще один аргумент в пользу этого названия заключается в том, что во время обсуждаемого периода сна движения глаз, точнее, быстрые движения глаз, не происходят постоянно. Сошлись на компромиссном варианте, разделив REM-сон на две части или стадии: тоническую и фазическую. Быстрые движения глаз характерны в основном для второй стадии – фазической части REM-фазы сна. Иными словами, период сна с быстрыми движениями глаз может проходить и без быстрых движений глаз.
REM-фаза сна отличается от фазы медленного сна не только наличием движения глаз во сне, но и паттернами активности мозга. Во время медленноволнового сна, который также называют NREM-фаза сна, или сон с небыстрым движением или даже отсутствием движения глаз, электроэнцефалограмма характеризуется медленными волнами[121]. До недавнего времени считалось, что такие волны проявляются исключительно во время этой фазы сна, пока не обнаружилось, что если записывать электроэнцефалограмму сразу во многих областях мозга, то оказывается, что в некоторых регионах коры REM-фаза сна вовсе не наступает, а области мозга пребывают в постоянном забвении медленноволнового сна. Более того, недавние результаты наблюдений указали, что после депривации сна увеличение медленных волн наблюдается не только во время NREM-фазы сна, но и во время сна с быстрыми движениями глаз. На основании этого факта Александр Борбели предположил, что разделение сна на две фазы не полностью оправданно, так как существует в некотором роде наложение друг на друга характеристик двух фаз. В подтверждение этой гипотезы снижение тонуса мышц (мышечной атонии) было также замечено во время медленноволнового сна. Это не только усилило сомнение в правомерности разделения сна на две фазы, но и дало повод другому предположению: сон – это в некотором роде спектр состояний, которые непросто разложить на явно различающиеся состояния, как бы это ни было удобно для классификации.
Наконец, тема, волнующая большинство людей, – тема сновидений. Ранние исследования основывались на предположении, что сновидения проявляются исключительно во время быстрой или REM-фазы сна. Однако в последние полвека, практически с самого начала изучения нейрологами этого вопроса, появляется все больше свидетельств тому, что сны видят и в медленноволновой фазе[122], и, напротив, бывает, что пробуждение сразу после REM-фазы сна, не фиксирует каких-либо сознательных переживаний.
Многие лаборатории в последние десятилетия пытаются понять, как возникает и чем регулируется фаза быстрого сна. Модель, предложенная американскими психиатрами Аланом Хобсоном и Робертом Маккарли, была навеяна математической моделью Лотки – Вольтерра, которая описывает межвидовые взаимодействия в биологических сообществах. А само уравнение было записано двумя математиками независимо: в 1925 году американцем Альфредом Лотка, а в 1926 году итальянцем Вито Вольтерра. Динамику изменений популяции, которая состоит из двух взаимодействующих видов – хищников и жертв, – словами можно объяснить так: увеличение популяции жертв способствует с некоторой временнóй задержкой и росту количества хищников. Это довольно легко представить: доступность жертв способствует более интенсивному размножению и распространению хищников. В свою очередь, чем больше хищников, тем больше требуется им необходимого для выживания пропитания, что влечет за собой снижение количества особей жертвы из-за увеличения хищников, которые на них охотятся. Но последствия неизбежны: как только жертв становится меньше или они становятся менее доступной добычей вследствие их уничтожения растущей популяцией хищников, популяция хищников также снижается, и так далее. Замкнутый круг, точнее, кривые, согласно математическим уравнениям. Но вернемся к модели Хобсона – Маккарли.
В ее основу легло представление о существовании двух групп нейронов, которые конкурируют друг с другом так, что в каждый момент обязательно доминирует только одна – как описано выше. Таким же образом смена фаз медленно-волнового и парадоксального сна объяснялась преобладанием двух популяций нейронов, которые, с одной стороны, ингибируют друг друга, но, с другой стороны, позволяют проявить, так сказать, «их самовыражение» через снижение ингибирующего влияния, что способствует преобладанию активности одной популяции, но никогда – двум одновременно. Под популяцией в этом случае Хобсон и Маккарли подразумевали совокупность моноаминергических нейронов (будем дальше называть их REM-off нейронами) и холинергических (REM-on) нейронов. REM-сон требует активности REM-on нейронов и сниженной активности REM-off нейронов. Преобладание же активности REM-off нейронов препятствует активности REM-on нейронов и возникновению RЕМ-фазы сна, но по мере того, как холинергические нейроны начинают доминировать, моноаминергические нейроны тормозятся, что высвобождает REM-on нейроны от их тормозящего влияния, что, в свою очередь, позволяет инициировать и поддерживать протекание быстрого сна.
Смена эпизодов медленноволнового и парадоксального сна у людей обычно происходит четыре-пять раз за ночь, суммарная суточная квота быстрого сна может продолжаться от одного до двух часов. У животных время, проводимое в REM-сне, может сильно различаться между видами, но даже в тех случаях, когда оно приближается к нашему, продолжительность NREM-REM-цикла обычно намного короче. Лабораторная мышь, например, может испытать до ста или даже больше эпизодов REM-сна за ночь. До сих пор неизвестно, в чем смысл нормального чередования фаз быстрого и медленноволнового сна, но было показано, что цикличность сна может нарушаться при ряде заболеваний. Нарколепсия, например, характеризуется внезапным засыпанием; при этом пациенты часто впадают сразу в фазу быстрого сна, что совершенно нетипично для нормального сна, который всегда или почти всегда начинается со стадии медленноволнового сна.