Насколько мы знаем, такие эксперименты, особенно в дикой природе, еще не проводились, по крайней мере специально. Однако это, скорее всего, просто вопрос времени, и, возможно, уже скоро мы сможем проверить эту гипотезу экспериментально. Существует множество возможностей для изучения того, как естественные природные причины и катаклизмы могут нарушать сон у диких животных: ураганы, наводнения или другие неблагоприятные условия. Такие исследования, как те, что проводили Серж Даан и Ханс-Петер Липп с мышами, содержащимися в вольере на открытом воздухе, должны быть расширены, чтобы включить в себя исследование сна!
Глава XIIОт нейронов до экосистем
Мы подходим к самому важному вопросу: как примирить огромную изменчивость фенотипа сна внутри и между видами с гипотетическим существованием некоей (единственной или основной) функции сна?
Как известно, существует огромная вариабельность суточного количества сна у разных животных, которая также зависит и от экологических переменных. Если сон считать несущественным, то почему ушастые тюлени восстанавливают REM-фазу сна на суше? Об этом Кьяра Чирелли как-то на конференции спросила Джерома Зигеля. Если сон не важен, почему же животные приобретают такие сложные адаптации, как однополушарный сон? Разве не было бы проще просто забыть о сне или вовсе избавиться от него? А может быть, однополушарный сон как раз и является свидетельством его частичной утраты? Возможно, пройдет несколько сотен тысяч лет, и наши последователи-ученые, изучающие сон, будут обсуждать «бессонных дельфинов», а о потерянным ими однополушарном сне будут свидетельствовать только редкие артефакты вроде древних наскальных рисунков и пещерных изображений – и археологи, и туристы будут удивляться и задаваться вопросом: что же это значит?
В каждый момент существования организм принимает трудное, жизненно важное решение: спать или бодрствовать; добывать пищу или заниматься бесчисленным множеством других видов деятельности.
Чирелли и ее соавтор Тонони в поисках опровержения своей «нулевой гипотезы» о неважности сна искали животных, которые не нуждаются в восстановлении после лишения сна или у которых отсутствие сна не приводит к серьезным последствиям. Простая, на первый взгляд, задача, но требующая довольно осторожного подхода. Сам «компенсационный ответ» на потерю сна может выражаться неоднозначно, и некоторые важные аспекты «восстановления», возможно, еще только предстоит обнаружить. Но пока, кажется, все просто: восстановиться – значит отоспаться после депривации! Однако если речь идет о выживании, то обязательно нужно учитывать баланс между сном и другими приоритетными гомеостатическими потребностями. В каждый момент существования организм принимает трудное, жизненно важное решение: спать или бодрствовать; добывать пищу или заниматься бесчисленным множеством других видов деятельности. Эта восхитительная и удивительная способность поддерживать саморегуляцию системы – гомеостаз – определяется множеством переменных, и можно предположить, что существует сколько угодно факторов, которые могут «легко пойти не так». Конкуренция между необходимостью спать и есть – один из интересных примеров.
Обычно животным небольшого размера с особенно интенсивным обменом веществ приходится есть почти непрерывно, и сон может в какой-то степени выполнять энергосберегающую функцию. Сон и употребление пищи иногда рассматриваются как два ключевых инстинктивных поведения, которые формируют и определяют всю нашу жизнь. Оба они ответственны за выживание человека и животных – существуют определенные двунаправленные связи между мозгом и периферическими системами, которые контролируют и регулируют и сон, и обмен веществ, что, в конечном счете, поддерживает гомеостаз. Известный американский математик Альфред Лотка даже считал естественный отбор движущей силой оптимизации использования солнечной энергии: «Эволюция идет в таком направлении, что общий поток энергии, проходящий через систему, должен быть максимальным в условиях существующих ограничений».
Способность входить в оцепенение также может отражать уникальную адаптацию возвращения в более древнее физиологическое состояние, которое экономит энергию.
Многочисленные последователи идеи системы регуляции предложили целый ряд теорий, связанных с метаболизмом и энергетическим гомеостазом: от рассмотрения прямых преимуществ сна для сохранения энергии до идей ее перераспределения в периоды сна и бодрствования. Во время сна энергия сохраняется за счет приостановленной активности, движения и сенсорных реакций и перенаправляется на восстановление и восполнение макромолекул, например белков и ДНК, клеточных мембран и органелл. С другой стороны, во время бодрствования различные виды деятельности, требующие энергии, приводят к голоду; тот способствует возбуждению и стимулирует употребление пищи; а наступившее насыщение способствует сну – через изменения в нейроэндокринных или нейропептидных сигналах. Проводилось множество экспериментов, в которых изучалось влияние голода на сон у лабораторных животных, и результаты свидетельствовали, что животные могут в значительной степени менять дневную структуру сна и бодрствования, чтобы адаптироваться к режиму кормления. Разве это не примечательный пример гибкости системы регулирования бодрствования и сна и демонстрации конкуренции между основными биологическими «драйвами», которые определяют, как и когда мы спим? В экстремальных случаях некоторые животные, лишенные пищи, могут «решить» полностью изменить свою физиологию и войти в состояние анабиоза, также называемого поверхностным оцепенением или дневным торпором (daily torpor)[170]. Похожи или нет состояния оцепенения и сна и до какой степени – эти вопросы пока остаются открытыми. Любопытно, что эти две области исследований редко пересекаются и остается путаница в их взаимоотношениях. Причина этого недоразумения лежит в традиционном представлении о сне на основе критериев, вытекающих из активности и поведения мозга, в то время как оцепенение определяется на основе метаболизма и температуры тела. Категориальная ошибка? Вполне возможно, что животные могут спать и бодрствовать на разных уровнях метаболизма. Способность входить в оцепенение также может отражать уникальную адаптацию возвращения в более древнее физиологическое состояние, которое экономит энергию.
Одна из сильнейших корреляций между сном и другими переменными, обнаруженных в животном царстве, связана со скоростью метаболизма и режимом питания. Как правило, животные, которые обладают более быстрым метаболизмом, также больше спят. С другой стороны, более крупные животные, особенно травоядные, спят меньше, а некоторые виды, такие как слоны, могут прогуливаться между пастбищами, проводя целые ночи напролет без сна. Стоит ли считать небольшое количество сна при соответствующих условиях лишением сна? Означает ли это, что животные не нуждаются в восстановлении? Один из вариантов ответа звучит так: некоторые животные могут пребывать в состоянии и сна и бодрствования одновременно. Подобное возможно – это мы уже обсуждали, говоря о мозге, в котором одни отделы бодрствуют, а другие спят. Приглядитесь к задумчиво и неторопливо пасущимся коровам, находящимся в состоянии, похожем на медитацию, или задайте вопрос хорошо натренированным йогам: какова их потребность во сне, или проводите взглядом перелетных птиц – сколько времени они могут лететь не останавливаясь. Бодрствуют ли все они в привычном смысле этого слова или пребывают в некотором особенном состоянии? Впрочем, само бодрствование может быть разного типа, учитывая темпы накопления потребности в сне. Сон как «состояние по умолчанию» – дефолтное состояние организма или мозга – не только обеспечивает экономию энергии, но и имеет большое значение для поддержания анатомической и функциональной связи между корковыми и подкорковыми структурами. Но и манера бодрствования, состоящая из повторяющихся стереотипных движений, не связанных со сложным поведением или когнитивной деятельностью, также может иметь характеристики дефолтного состояния. В таких случаях возможно, что субъективно время движется медленнее, усталость не накапливается, необходимость во сне не появляется – бодрствовать можно дольше, а значит, появляется больше гибкости в отношениях с изменяющимися условиями окружающей среды и времени суток в регулировании гомеостатических потребностей.
Так как же сон связан с метаболизмом и энергетическим гомеостазом? Мозг – это очень энергоемкое устройство, которое потребляет около 20 % энергии, необходимой организму[171], в то время как его масса составляет лишь малую часть от общей массы тела. Несколько секунд без притока крови к мозгу – и потеря сознания неизбежна. Снижение активности мозга может значительно уменьшить общую потребность в энергии. Мы уже упоминали о мышах, которые бегают в колесах и бодрствуют дольше небегающих (при прочих одинаковых условиях), оставаясь чрезвычайно активными в течение часов, каждую ночь без перерыва преодолевая километры. Наблюдения за животными позволяют сделать важное замечание: усталость и потребность во сне – это не одно и то же. Можно быть физически измотанным, нуждаться в отдыхе, но не хотеть спать! Но бывают и другие ситуации, когда человек ничего не делает и даже не двигается в течение всего дня, но испытывает «нарастающее давление сна». Известно, что пациенты, находящиеся в вегетативном состоянии, спят, хотя считается, что они не могут заниматься какой-либо интенсивной когнитивной деятельностью, которая требует значительных энергетических ресурсов. Так почему каждый вид запрограммирован на определенное количества сна в течение 24 часов?
В этом месте дискуссии уместно еще раз вернуться к вопросу о восстановлении после потери сна: можно ли как-то эту величину измерить по времени и глубине? Потеря сна компенсируется увеличением интенсивности сна – скорее глубиной, чем его продолжительностью. Припомните, когда вы в последний раз пропустили целую ночь, скажем, из-за путешествия или какой-то срочной работы? Следующей ночью вы, вероятно, спали всего на несколько часов дольше, но точно не в два раз