а, но при этом сон намного глубже или «интенсивнее».
Помимо непрерывности сна, стоит обсудить другой важный показатель сна – порог пробуждения и факторы, которые влияют на интерпретацию и измерение этого признака. Несмотря на то что порог пробуждения (интенсивность стимула, приводящего к реакции) может быть высок и во время REM-фазы сна, достоверно известно, что именно медленноволновый (NREM) сон определяет состояние повышенной потребности в компенсации нехватки сна[172]. Важно, что мера компенсации потери сна снова проявляется в отношении между организмом и окружающей средой: чем выше потребность во сне, тем выше степень отключения от мира извне. Что это означает для функции сна? Пока неясно. Одно из предположений объясняет, что более глубокий – интенсивный – сон выгоден и мозгу, и телу. Однако если разная интенсивность сна зависит от процессов, которые не имеют прямого отношения к биологическому предназначению сна, то поиск ответа на интересующий нас вопрос только усложнится дополнительным учетом и этих факторов.
В качестве стандартного метода измерения интенсивности сна рассматривают прямое отражение необходимости сна и процессов восстановления. Речь идет о медленноволновой активности мозга, наблюдаемой на ЭЭГ: после засыпания волны начинают замедляться, а их амплитуда – увеличиваться, и ко второй стадии NREM-фазы сна проявляются два своеобразных типа осцилляций – веретена сна в паре с К-комплексами. Сонные веретена отражают всплески нейронной активности, происходящие примерно на частоте 10–15 герц, в то время как К-комплексы представляют собой высокоамплитудные потенциалы, которые напоминают медленные волны, возникающие на третьей – самой глубокой – стадии этой фазы сна. К-комплексы могут возникать спонтанно, но, как было замечено, сенсорная стимуляция – хлопок дверью в спальне, например, – их тоже вызовет. Обнаружение таких осцилляций по всему мозгу привело к предположению, что они генерируются не локально в неокортексе, а в более глубоких структурах мозга, таких как таламус.
Во время третьей стадии первого цикла сна активность медленных волн особенно высока, но по мере развития сна и перед пробуждением – к окончанию этой стадии – она постепенно снижается. Однако у лишенного сна человека уровень активности медленных волн при регистрации его электроэнцефалограммы следующей ночью будет намного выше, чем в «нормальные» периоды. Вот оно – отражение потребности, или давления сна. Иначе, если вы вздремнете днем, потребность во сне будет меньше – разряжена – и, чтобы заснуть в следующий раз, потребуется больше времени, а начальные уровни медленной волновой активности, фиксированные ЭЭГ, будут невысокими. Эксперименты с вынужденной десинхронизацией показали, что активность медленных волн особенно чувствительна к предыдущей истории бодрствования и сна независимо от фазы циркадианного ритма. Однако, если сон продлевается, его третья стадия может появиться снова, но позже, а медленные волны активности могут даже увеличиться – помимо зависимости от совокупности событий, предшествующих сну, вклад в картину ЭЭГ могут оказывать и другие, пока неизвестные науке процессы.
Множество исследований свидетельствует о том, что медленные волны на ЭЭГ играют важную роль непосредственно или просто отражают такие процессы, как восстановление метаболизма и консолидация памяти. Медленные волны – результат синхронного вовлечения нейронных сетей в характерный паттерн активности, который представляет собой ритмическое чередование всплесков электрической активности и наступления «синаптического молчания»[173]. Во время глубокого сна большие территории мозга одновременно вовлекаются в такой тип активности. Биологическое значение периодов молчания в электрической активности нейронных сетей может быть связано с обеспечением восстановления гомеостаза энергетических субстратов, клеточного «техобслуживания» и всевозможных биосинтетических процессов. В то же время роль всплесков активности может состоять в обеспечении возможности появления избирательных взаимодействий между функционально взаимосвязанными мозговыми структурами в корковых и подкорковых областях, что облегчает передачу информации, нейропластические процессы или консолидацию следов памяти.
Чтобы понять смысл этого явления, необходимо получить ответы на некоторые вопросы. С одной стороны, значительные данные свидетельствуют о том, что медленная активность представляет собой дефолтное состояние корковых или таламокортикальных сетей – даже в пробирке, содержащей культуру нейронных клеток, может наблюдаться возникновение спонтанных всплесков активности, характерных для очень глубокого сна. С другой стороны, этот паттерн активности напоминает незрелые формы активности мозга во время анестезии, в коматозном состоянии и наблюдается у недоношенных детей. Как будто во время глубокого сна сети мозга деградируют до очень простых спонтанно генерирующихся и самоподдерживающихся паттернов активности. Что же это значит?
На этот вопрос было бы проще ответить, если не было бы известно, что мозговая активность во время сна также содержит в себе элементы, которые свидетельствуют об очень сложной их динамике. Например, использование многоканальной ЭЭГ позволило обнаружить у пациентов очень характерную картину поведения медленных волн. Они возникают из ничего в определенных областях мозга, затем распространяются по определенным, уже проложенным путям или новым траекториям, через некоторое время и на некотором расстоянии от источника затухают или сталкиваются с другими волнами, которые прибывают издалека, и порождают новые. Если когда-то удастся преобразовать динамику нейронной активности во время сна в музыку или световые паттерны, может получиться уникальное произведение искусства[174]. И это то, что происходит с нами каждую ночь!
И снова мы должны констатировать, что неясно, как генерируется и поддерживается эта замысловатая картина и в чем ее биологическое значение. Каждый нейрон в нашем мозге связан со многими сотнями, если не тысячами других нейронов: либо со своими соседями, либо с теми, которые расположены далеко – на другой стороне мозга. Удивительно и важно, что когда нейроны берут паузу и замолкают, то все нейронные ансамбли, частью (или членами) которых они являются, также умолкают – в противном случае отдыха не получится.
Если когда-то удастся преобразовать динамику нейронной активности во время сна в музыку или световые паттерны, может получиться уникальное произведение искусства.
Процесс можно проиллюстрировать такой картинкой: многоквартирный дом, кто-то затеял вечеринку, затянувшуюся за полночь, и шум мешает спать всем соседям. Каждый нейрон в мозге должен быть эгоистом и альтруистом одновременно: все они должны выполнять свою работу – играть индивидуальную партию в общем оркестре, а потом находить время для отдыха и настройки инструментов, но главное, все действия должны быть скоординированы с другими нейронами – они же взаимосвязаны. Возможно, поэтому существует потребность в «глобальном сне», когда весь мозг эффективно отключен от внешнего мира и одни нейроны «спят» синхронно с другими нейронами, не мешая друг другу. В некотором роде эта метафора напоминает экосистему, где координация между ее обитателями жизненно важна для поддержания общего баланса.
Но вернемся снова к основной теме обсуждения: когда мы лишаемся сна, его потребность – драйв – увеличивается, наступает состояние, которое характеризуется незрелыми – коматозными – паттернами активности, требующими невероятной координации между нейронами. Почему происходит этот процесс, длящийся много часов подряд, – вы уже не удивитесь, если мы пожмем плечами? С точки зрения «мозгоцентричности» такой паттерн активности, который дает некоторого рода восстановление мозгу, необходим. Возникновение медленных волн отрицательно коррелирует с темпами церебрального метаболизма, что, впрочем, неудивительно – большая часть энергии тратится именно на то, чтобы поддерживать электрическую активность нейронов, а в периоды прекращения активности затраты энергии намного меньше[175].
Теоретически «освобожденная» энергия и биосинтетические ресурсы могут быть перенаправлены на другие процессы. Так являются ли медленные волны ключевым фактором, определяющим смысл сна? Или же это просто сопутствующее побочное явление, эпифеномен – просто благоприятствующий процессам восстановления мозга? Механизм, который вызывает появление медленных волн после депривации сна, необычайно силен и непреодолим. Кратковременное состояние, похожее на сон, может появиться даже во время бодрствования[176], и это, в свою очередь, может привести к снижению внимания или способности взаимодействовать с миром – обработка информации и принятие решений замедляются или просто не происходят в этом состоянии. Эти популяции нейронов, не разрядившись, фактически перестают коммуницировать друг с другом. Группа итальянских ученых под руководством профессора Марчелло Массимини, занимающихся исследованием изменений нервных связей таламуса, подтвердила, что «прерывание нейронных разговоров», которое происходит в периоды медленных волн, может привести к потере сознания. При транскраниальной магнитной стимуляции – методе исследования и лечения ряда неврологических расстройств при помощи магнитных импульсов – во время бодрствования реакция испытуемых была сложной, распространялась на большую часть мозга, а во время сна вызвала потенциалы, похожие на спонтанно возникающие медленные волны – простые и стереотипные. Не означает ли это, что медленные волны нарушают процессы обработки информации во время сна? Вполне!
«Сноподобные ответы» на стимуляцию были обнаружены во время бодрствования у вегетативных пациентов с поврежденным мозгом. Однако недавно похожую картину получили в областях мозга, которые окружают очаги поражения мозговой ткани, оставшиеся от инсульта, – пенумбраили зоны полутени. Словно поврежденная область мозга была окружена нейронами, пребывающими в вечном беспробудном сне