3+6Mn2+(SiO4)O8]. Все же литологические и изотопные особенности марганцевой руды указывают на то, что сами первичные окислы кристаллизовались в бескислородной среде! Сильные окислители — свободный кислород, перекись водорода или иные перекиси — тогда просто не существовали. Значит, роль окислителя сыграло что-то другое. Это «что-то» существует до сих пор в виде водоокисляющего комплекса фотосистемы II. В данном комплексе четыре атома Mn, связанных через кислородный мостик с одним атомом Са, являются переносчиками электронов и под действием света способны окислить две молекулы воды до кислорода. Получается, что важнейший комплекс фотосистемы II, который, собственно, обеспечивает пополнение атмосферы кислородом, сформировался еще у анаэробных предшественников цианобактерий, которые и положили начало кислородной революции. Учитывая насыщенность архейского и палеопротерозойского океана ионами Mn2+, которые относительно легко расстаются с электронами, использовать такой ресурс было можно и нужно.
С появлением свободного кислорода возникли новые группы прокариот, полагавшиеся на кислород как на главный источник энергии, и анаэробным старожилам пришлось потесниться. В конечном счете возросло разнообразие сообществ, что, например, выражается в появлении 2,25–2,05 млрд лет назад множества новых форм строматолитов (рис. 4.1л). Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом не позднее 1,8 млрд лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки эукариот. С этого же — палеопротерозойского — времени начинают встречаться ископаемые остатки, в которых узнаются сложные организмы — эукариоты. 1,8–1,65 млрд лет назад возникли одноклеточные зеленые водоросли, известные как акритархи. 1,56 млрд лет назад уже существовали крупные (до 30 см длиной и 8 см шириной) многоклеточные водоросли с хорошо выраженным листовидным талломом (слоевищем), 1,2 млрд лет назад — красные водоросли, мало отличимые от современных колониальных бангиевых: длинные цепочки из радиально и поперечно делящихся клеток, окруженных общей внешней оболочкой. 850–650 млн лет назад настало время многоклеточных зеленых водорослей с сифонокладальным талломом (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновых желто-зеленых (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Все это очень разные группы: зеленые и красные водоросли, как уже сказано, принадлежат к архепластидам, желто-зеленые относятся к страменопилам (Stramenopiles) — другой главной ветви эукариот, представители которой имеют жгутик сложного строения и митохондрии с трубчатыми выступами стенки — кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum — соломка, или трубочка, и pilus — волос).
В основном такие органические остатки представляют собой устойчивые к разложению клеточные оболочки, усиленные пигментом. (Пигмент был необходим древним планктонным и мелководным водорослям, чтобы обезопасить себя от ближнего ультрафиолетового и видимого света; более коротковолновое излучение уже экранировалось озоном и кислородом.) Многие из этих находок далеко не единичны: например, сатка (Satka), получившая имя уральского городка, тимофеевия (Timofeevia), названная в честь известного исследователя древнейших организмов геолога Бориса Васильевича Тимофеева, и якутиянема (Jacutianema), впервые обнаруженная в Якутии, теперь известны на Шпицбергене, в Австралии, Канаде, Индии и Китае — везде, где имеются сходные морские отложения. Видимо, удачные эволюционные новшества распространялись очень быстро.
Если некоторые из перечисленных групп имеют достаточно выразительную морфологию, позволяющую определить их принадлежность, с акритархами все было очень непросто. Открытые в 1830-е гг. в нижнепалеозойских отложениях, они долгое время считались организмами неясной природы (отсюда и название: от греч. α-κρϊτος — неопределенный и άρχή — начало). Причем известно их было не так уж много. Лишь столетие спустя, когда Б. В. Тимофеев нашел способ извлекать многочисленные органические оболочки акритарх из аргиллитов и алевролитов с помощью смеси сильных кислот, эти ископаемые превратились в наиболее важные индикаторы возраста докембрийских отложений и обстановки, в которой они формировались. Было понятно, что эти миниатюрные сморщенные диски (не более 0,8 мм в диаметре) когда-то были шариками, плавающими в водной толще, — фитопланктоном. Но только новейшие методы микроскопии и анализ состава вещества позволили отчасти раскрыть загадку их принадлежности. Шарики оказались упакованы в очень устойчивую (к воздействию кислот) трехслойную клеточную оболочку, в составе которой выявлены полиароматические и разветвленные алифатические углеводороды, адсорбционные спектры которых ближе всего к альгенанам зеленых водорослей. Похоже, что у акритарх чередовались половое и бесполое поколения. От представителей последнего сохранились гладкие, легко распадавшиеся оболочки цист, покоившихся на дне. Каждая циста, вероятно, содержала зиготу, образовавшуюся при слиянии половых клеток. У цист хорошо выражен пилом — щель разверзания, через которую зооспоры или автоспоры — результат деления зиготы — когда-то покинули цисту. Размножавшиеся половым путем (на что опять же указывает наличие пилома), но нередко и делением, особи имели сложные оболочки с многочисленными оторочками, шипами или выростами, видимо удерживавшими слизь. Все эти поверхностные структуры повышали плавучесть. Внутри такой оболочки и находилась циста.
Именно акритархи преобладали среди протерозойских планктонных эукариот как по числу видов, так и по количеству экземпляров, и впоследствии изобиловали в палеозойских морях наряду с празинофитовыми (такими, как Tasmanites). Празинофитовые отличаются от акритарх по характерным пористым органическим оболочкам. Менее распространенными планктонными зелеными водорослями были одноклеточные существа с ажурными, сетчатыми, округлыми фосфатными скелетиками (Characodictyon и другие, 15–50 мкм в диаметре). Ныне подобные фосфатные чешуйки тоже есть только у празинофитовых. Пока такие скелетики известны лишь из относительно глубоководных отложений (группа Фифтинмайл), сформировавшихся 800–700 млн лет назад на границе нынешней Аляски и Канады.
Особенно бурный рост водорослевого фитопланктона начался после стертского оледенения. Это событие фиксируется по значительному сдвигу в соотношении биомаркеров: до оледенения ископаемое органическое вещество было в основном сложено гопанами, а после более половины объема такого вещества стали составлять стераны. Первые являются продуктами распада бактериальных остатков, а вторые — эукариотных. Интересно, в свою очередь, соотношение разных молекул среди стеранов: холестаны, преобладающие в достертских отложениях, свидетельствуют о том, что в океане того времени обитали красные водоросли и гетеротрофы, а послестертские эргостаны и стигмастаны могли принадлежать зеленым водорослям. Следовательно, с послестертского времени (около 650 млн лет назад) эукариоты становятся важной группой в океане. Сам же стремительный рост разнообразия и биомассы фитопланктона был обусловлен тем, что таяние ледников усилило приток в океан биогенных веществ.
Одновременно менялось и донное сообщество. Бактериальные пленки и даже биоматы были двумерными, поскольку даже вертикальные нити не добавляли бактериальным сообществам прижизненной пространственной структуры (строматолиты — это все-таки посмертные монументы). Бентосные зеленые, желто-зеленые и красные водоросли благодаря своим размерам образовали на дне морей первые трехмерные сообщества организмов — подводные луга. Такие луга распространились в конце мезопротерозойской — начале неопротерозойской эры (1200–650 млн лет назад), несмотря на суровое криогеновое похолодание (850–650 млн лет назад): ископаемые остатки «луговой растительности» известны из Сибири, Канады, Шпицбергена и Южного Китая. Количество видов в отдельных сообществах достигало 30 и более (в палеопротерозое не доходило и до 10). Однако стабилизаторами подвижного субстрата, склеивавшими частицы осадка в плотный грунт, пригодный для закрепления водорослей, все еще выступали нитчатые цианобактерии, чьи остатки достаточно обычны среди позднепротерозойских комплексов.
Обилие отмершей органики не могло не привести к появлению крупных ее потребителей. Бактерии, такие как сульфатвосстановители (чье присутствие выдают микроскопические цепочки пирита), хотя и справляются с компостом, но не так споро. Им на помощь к концу мезопротерозойской эры пришли одноклеточные грибы. Одни из них были похожи на хитридиевые (Chytridiomycota), другие — на мукоровые (Mucoromycota). Протерозойские хитридиевые хорошо определяются по характерным зооспорангиям — овальная клетка с оболочкой и ризомицелием в виде тонких ветвящихся нитей, которые врастают в субстрат — в отмершие талломы водорослей. Спорангиеносцы древних мукоровых, как и современные, похожи на миниатюрные спички. Правда, у «спички» бывает сдвоенная «головка» — сидящие друг над другом спорангии: в нижнем формировались многочисленные споры (он практически непрозрачный), верхний содержал всего несколько спор (он прозрачный с различимыми отдельными клетками). Вероятно, разнообразие протерозойских грибов было очень большим. Например, среди акритарх есть оболочки, покрытые трубочками с поперечными перегородками, очень похожими на септированные грибные гифы — тонкие трубочки, образующие грибницу. Встречаются сложные сплетения гифов, видимо принадлежавших многоклеточным грибам. А самые древние возможные грибы, возрастом 2,4 млн лет, происходят из Каапвааля: в полостях, образовавшихся в подушечных базальтовых лавах, они росли в виде мицелия из тонких (2–12 мкм в диаметре) полых переплетающихся нитей.
Учитывая, что грибы имели общих с животными прародителей, время их появления косвенно определяет временной рубеж, не ранее которого должны были возникнуть и существа, давшие начало многоклеточным животным, — около 1 млрд лет. Вместе грибы, многоклеточные животные и некоторые одноклеточные организмы составляют единую группу заднежгутиковых эукариот (Opisthokonta), поскольку хотя бы на одной стадии жизненного цикла у них появляются клетки с одним двигательным жгутиком. Грибы, эволюционируя как сидячие осмотрофы, потеряли часть «ненужных» им предковых генов, сохранившихся у животных.