Пока же из криогеновых отложений известны только одноклеточные представители других гетеротрофов, иначе говоря, хищников. Это раковинные, или лобозные, амебы (Amoebozoa), фораминиферы с тонкими ложноножками — ризоподиями (Rhizaria) и сидячие инфузории-тинтинниды (Alveolates, от лат. alveolus — желоб). Для клеток альвеолят характерным признаком является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Это значит, что не позднее криогенового периода на Земле уже существовали все основные группы эукариот: архепластиды, страменопилы, альвеоляты, ризарии, амебозои и опистоконты. (Не хватает лишь экскават, но эти крошечные одноклеточные паразитические существа практически не имеют шансов попасть в палеонтологическую летопись.) Различаются остатки древних одноклеточных раковинных организмов по составу, форме и микроструктуре раковинок и органического вещества. У древних фораминифер (Foraminifera), например, раковинка представляет собой пористую трубочку с агглютинированной стенкой, т. е. состоит из мельчайших зерен кварца, слюды, гематита и полевого шпата (эти же минералы слагают вмещающую породу, но в породе зерна разноразмерные и среди них много крупных частиц); поры были необходимы для выхода ризоподий, которыми фораминифера захватывала добычу. Питались все эти существа другими, более мелкими одноклеточными, от которых совсем ничего не осталось. Или пока ничего не нашли.
Выход на сцену одноклеточных хищников не мог не преобразить всю биоту. (В современных водоемах внедрение выедателей резко усиливает темпы роста зеленых водорослей и диатомовых, поскольку выедание планктона ускоряет круговорот ранее потребленных питательных веществ. В новых поколениях водорослей увеличивается содержание белков, что делает их еще более привлекательными для гетеротрофов. Наоборот, количество цианобактерий уменьшается, хотя они и защищаются от выедателей с помощью ядов.)
И тогда, между 800 и 540 млн лет назад, роль строматолитов резко уменьшилась (рис. 4.1л). Значительно сократилось не только разнообразие построек, но и обилие: все реже формировались отложения при участии строматолитовых сообществ. Поскольку коренная перестройка в химическом составе океана еще не произошла, конец строматолитовой эпохи мог наступить из-за развития фитопланктона, препятствовавшего проникновению света в придонные слои. Отчасти этому способствовали и появление бентосных эукариотных «лугов», развивавшихся быстрее цианобактериальных сообществ и занимавших их место, и системообразующая роль выедателей.
Часть II. Мир вендобионтов (635–540 млн лет назад)
Глава 12. Вендский залив и Эдиакарские холмы
Последнее «столетие» (100 млн лет) протерозойского эона резко отличается от предыдущих без малого 2 млрд лет. Это уже не время одних только микробов и бактериальных сообществ с некоторым участием одноклеточных эукариот, в основном водорослей. Палеонтологическую летопись Земли начинают творить изощренные авторы с хорошо различимым почерком и стилем. Все больше появляется многоклеточных существ, и сами они становятся все больше, дорастая до двухметрового размера (максимальная величина организмов предыдущих эпох не превышала 0,3 м, хотя то, вероятно, были не одиночные особи, а колонии).
Этот временной интервал — 635–541 млн лет — называется эдиакарским периодом. Правда, в литературе встречается и другое название — венд. Вендскую систему в 1952 г. установил советский геолог и палеонтолог Борис Сергеевич Соколов на Восточно-Европейской платформе (континент Балтия). (Система — это отложения, накопившиеся за соответствующий период, точнее, период — это время накопления отложений определенной системы.) Ее типовые геологические разрезы находятся в бассейне реки Днестр, на границе Молдавии и Украины. А названа она по имени вендов, или венетов, так латинские авторы, начиная с Тацита (II в. н. э.), именовали народы, населявшие южное побережье Вендского залива (Балтийское море); когда здесь появились славяне, имя приросло и к ним. (Традиция давать системам/периодам хроностратиграфической шкалы имена древних народов и племен, населявших территории, где расположены ключевые разрезы, восходит к XIX в., когда были выделены ордовикский, силурийский и пермский периоды.)
Название «эдиакарская система» появилось позже: в 1960 г. его впервые упомянули французские геологи Анри и Женевьева Термье, а в 1981–1982 гг. предложили утвердить официально палеонтологи Мартин Глесснер, Ричард Дженкинс и Престон Клауд из Австралии и США. В 2004 г. это название было закреплено в Международной хроностратиграфической шкале за верхним подразделением протерозойской эонотемы. Типовые разрезы системы находятся на Эдиакарских холмах в горах Флиндерс в Южной Австралии, а за ее основание, нижнюю границу, принята кровля венчающего доломита маринойского оледенения. И это самый древний на сегодняшний день период, который имеет конкретное выражение в осадочных отложениях с определенным набором ископаемых остатков: все прочие подразделения архейского и протерозойского эонов именуются по основным событиям в геологической истории Земли, случившимся в те временные отрезки, а их границы имеют только радиометрическое выражение.
Главным отличием эдиакарской системы от других подразделений протерозойской эонотемы является обилие ископаемых организмов: разнообразные акритархи и другие водоросли, фосфатизированные эмбрионы Доушаньтуо, древнейшие ископаемые следы животных, первые скелетные остатки и, конечно, эдиакарская «мягкотелая фауна», или вендобионты (Vendobionta). Именно эволюция последних предопределила начало и конец особого периода в летописи Земли, а драматичная история их открытия — установление эдиакарской системы. Впервые отпечаток подобного организма, получивший имя аспиделла (Aspidella), был найден еще в 1872 г. на Восточном Ньюфаундленде геологом Элканахом Биллингсом, пионером исследований кембрийских и более древних отложений в Северной Америке. Аспиделле, как и многим другим эдиакарским ископаемым, описанным до середины прошлого века, была уготована незавидная судьба: их не признавали за органические остатки (как случилось и с самой аспиделлой), а если признавали, то считали вмещающие отложения кембрийскими или даже более поздними. Такая участь постигла и знаменитую фауну Эдиакарских холмов, открытую в 1940-е гг. австралийским геологом Реджиналдом Сприггом, и суворовеллу (Suvorovella) — одно из самых необычных ископаемых среди всей странной докембрийской фауны, обнаруженное в 1960 г. на якутской реке Мае, и фосфатизированные многоклеточные микроостатки из Северной Монголии.
Лишь с установлением эдиакарской системы стало ясно, что подобные организмы населяли моря и океаны, прежде чем появились более понятные кембрийские скелетные животные.
Глава 13. Задержка в развитии
Хотя эукариоты возникли в середине палеопротерозойской эры (2,1–1,8 млрд лет назад) и в течение мезо-неопротерозойского интервала постепенно становились разнообразнее и обильнее, их остатки встречаются не так уж часто. А вот осадочные слои эдиакарского периода буквально переполнены ископаемыми. Получается, что на протяжении миллиарда лет что-то тормозило темпы эволюции.
Американский геохимик Роджер Бюик, в 1995 г. изучавший мезопротерозойские отложения на северо-западе Австралии, даже охарактеризовал данный интервал словами Уинстона Черчилля, перефразируя историческое выражение премьер-министра Великобритании: «Никогда еще в истории Земли не случалось так мало за так много времени». А в научную литературу временной отрезок от 1,85 до 0,85 млрд лет вошел как «скучный миллиард».
Замерло накопление фосфоритов и гипсов, не образовывались шунгиты и другие богатые органическим веществом породы, даже оледенения прекратились (гуронская гляциоэра закончилась 2,24 млрд лет назад, а криогеновая началась лишь полтора миллиарда лет спустя). За время «скучного миллиарда» разнообразие акритарх — самой распространенной группы эукариот — оставалось практически неизменным, как и сами акритархи (одни и те же формы существовали от 0,4 до 1,1 млрд лет каждая), а темпы захоронения органического вещества были настолько низкими, что даже кривая соотношения углеродных изотопов превратилась в прямую, словно кардиограмма покойника (рис. 4.1е, м). Особенно это выпрямление бросается в глаза на фоне резких изотопных пиков Ломагунди-Ятулий (2,32–2,06 млрд лет назад), доходивших до +13‰ — предельного значения этого показателя за всю историю Земли (рис. 4.1е). Вполне возможно, что именно заторможенную эволюцию эукариот и невысокую их продуктивность мы и наблюдаем в виде спрямленной изотопной кривой.
Само по себе событие Ломагунди-Ятулий, отразившее в изотопной летописи захоронение значительных объемов неокисленного органического вещества, должно было предопределить дальнейший рост содержания кислорода в атмосфере, раз уж этот окислитель оставался невостребованным. Если предположить, что уровень этого газа, начиная с Великого кислородного события, постоянно повышался, как многие предполагали несколько лет назад (да и сейчас тоже), почему эволюция эукариот не спешила?
Современные геохимические и седиментологические исследования протерозойских отложений выявили, что темпы обогащения атмосферы кислородом были сильно преувеличены. Возьмем для примера два геохимических индикатора — уран и йод (а можно взять молибден, ванадий, рений, хром) — элементы, являющиеся показателями окислительно-восстановительной обстановки, время пребывания которых в океане на порядок превышает время перемешивания водных масс. В кислородной атмосфере уран в форме U6+ выносится с суши и растворяется в бескислородных глубинах, а накопление этого элемента, восстановленного до U4+ в виде уранинита (UO2), прямо зависит от уровня его концентрации в водной толще. Йод в форме йодата (IO3—) растворим только в водах, насыщенных кислородом, и лишь в этой форме улавливается карбонатами кальция; при понижении содержания кислорода IO