ются в единый организм — слизевик (нечто напоминающее очень мелкого и безголового слизня), который может проложить дальний маршрут. Слизевик и оставляет петляющий след. Поскольку эта группа организмов — амебозои — является ближайшими родственниками опистоконтов, заманчиво предположить, что бессистемные эдиакарские петли — именно следы слизевиков. Тем более что подобные, но более простые следы появились уже 1,7 млрд лет назад: достаточно давно, чтобы слизевики, эволюционируя, дали начало грибам и многоклеточным животным. Но слизевики слишком мелкие и живут на суше, хотя и предпочитают влажную среду.
Есть предположение, что гаочжиашания и подобные ей образования при жизни вовсе не лежали на осадке, а колыхались в водной толще, словно водоросли. Очень длинные сегментированные формы действительно известны — это стебли древних морских лилий, достигавшие двухметровой длины. Но такой стебель — очень сложная конструкция, сравнимая по механике с подвесным мостом, и возвышается над субстратом за счет жестких сцепок отдельных элементов друг с другом при поддержке мускульных и нервных волокон. У гаочжиашании ничего подобного нет, ее остатки никогда не накладываются друг на друга в отличие от стеблей умерших морских лилий. Загадка эдиакарских лент остается пока нераспутанной, как и они сами.
Какова бы ни была природа эдиакарских организмов, в том числе вендобионтов и скелетных животных (о них рассказ впереди), жизнь их, как уже отмечалось, протекала в океане с повышенным содержанием растворенного органического вещества и, как следствие, при нехватке кислорода. Этот газ расходовался на окисление обильной органики, что приводило к частым заморам. О низких концентрациях кислорода, собственно, и свидетельствуют мощные доломиты и фосфориты, а также высокое соотношение Feа/ΣFe (>0,38), очень низкие показатели I/(Ca+Mg) и Zn/Fe, малые концентрации Cr, Mo, V, U и сульфатов и изотопные подписи (δ13С и δ34S) (рис. 13.2а — г, и — л). В некоторых морях, например на юге Гондваны (Намибии), вендобионты предпочитали селиться там, где уровень содержания кислорода был хоть немного выше, о чем можно судить по низким значениям соотношения Feа/ΣFe (менее 0,22) во вмещающих отложениях, а также по следам «марганцевого океана». Для формирования слоя с повышенным содержанием растворенного марганца требуется определенная, но низкая концентрация кислорода — субкислородная обстановка (около 0,1 % О2): при таких условиях Mn2+ окислялся до Mn4+, а Ce3+— до нерастворимого Ce4+. (Первичное содержание марганца обнаружить практически невозможно, и об обогащении среды этим элементом судят по отрицательной аномалии в содержании церия, который выводится из среды оксидом марганца — Mn4+О2.) Карбонат марганца не отлагается, поскольку в бескислородной зоне Mn2+ вновь восстанавливается до Mn4+. (Наблюдаются все эти явления опять же в Черном море.) Марганцевый слой служил барьером для сероводорода, не выпуская ядовитый газ наверх:
Mn4+О2 + HS— + НCO3— + 2H+ → Mn2+CO3 + S0 + 2H2О.
Наоборот, в морях Лаврентии (Западная Канада) разнообразные и крупные вендобионты существовали в закисной среде. Вероятно, уровень кислорода не был определяющим фактором в их жизни. Ничего странного в этом нет: митохондрии, для работы которых организм, собственно, и поглощает кислород, при синтезе АТФ создают протонный градиент на внутренней мембране за счет восстановления О2 до H2О. При необходимости они легко заменяют эту реакцию окислением H2S до тиосульфата (S2O32–). И такие митохондрии есть и у животных, и у грибов, т. е. у всех опистоконтов, к которым, несомненно, принадлежали и вендобионты.
Главное, что спокойной, практически растительной жизни эдиакарских организмов не мешали биотурбаторы и хищники. Как только на рубеже эдиакарского и кембрийского периодов влияние последних резко повысилось, а объемы растворенного органического вещества, наоборот, понизились, вендобионты и многие их современники полностью исчезли.
Глава 17. Два мира — два скелета
Нелегко найти аналоги в более поздней истории Земли и эдиакарским скелетным ископаемым. Были они относительно небольшими: до 5 см длиной или в диаметре — за одним-единственным исключением: размер намапойкии (Namapoikia) превышал в поперечнике 1 м. У самого распространенного из этих существ — клаудины (Cloudina) — скелет состоял из эксцентрично вложенных друг в друга неправильных известковых воронок с расширявшимися, словно воротники Елизаветинской эпохи, краями (рис. 17.1а). Намапойкия представляла собой бесформенную сотоподобную массу, суворовелла (Suvorovella), вероятно, обызвествленный прикрепительный диск вендобионта (рис. 16.1б), синотубулитес (Sinotubulites) — цилиндрическую раковину с многоугольным сечением из неупорядоченных наслоений арагонита (рис. 17.1в). Все эти древнейшие скелетные организмы тоже исчезли в конце эдиакарского периода и, судя по их необычному строению, не имеют отношения к последующему кембрийскому взрыву: появились они не ранее 550 млн лет назад, а к рубежу 541 млн лет вымерли. По образу жизни все они, вероятно, были прикрепленными фильтраторами, что объясняет их приуроченность к возвышенностям морского дна, где течения сильнее, и если скелеты этих организмов сохранились в прижизненном положении, то все они имеют сходную ориентацию, скорее всего, по направлению преобладающих водных потоков.
Эти организмы, несмотря на огромную разницу в строении, очень похожи друг на друга. Во-первых, состав скелета у них арагонитовый или высокомагнезиально-кальцитовый (Mg-кальцит). Эти две разности карбоната кальция (CaCO3), которые отличаются по строению кристаллической решетки: обычно шестоватые призмы — у первого и ромбоэдры — у второго. Кроме того, в кристаллической решетке арагонита некоторые атомы кальция замещены стронцием, у Mg-кальцита — магнием (не менее 0,004 %). Есть у этих минералов и общая черта: они легко растворимы, и, следовательно, построить из них скелет гораздо проще, чем из менее растворимого кальцита, тем более — из доломита, для разрушения которого нужны достаточно сильные кислоты. Поэтому организмы с доломитовым скелетом никогда не появились. Это означает, что эдиакарские скелетные организмы жили в нейтральной среде с относительно высоким содержанием Mg2+-ионов: при соотношении Mg2+/Са2+>2 формируются преимущественно Mg-кальцитовые и арагонитовые скелеты. Mg2+ также влияет на термодинамическую устойчивость чистого кальцита и тем самым препятствует его кристаллизации, но никак не затрагивает стабильность арагонита, потому организмы с арагонитовыми и Mg-кальцитовыми скелетами сосуществуют.
Во-вторых, внутреннее строение эдиакарских скелетов (микроструктура) очень простое: это мельчайшие гранулы (менее 4 мкм величиной), не имеющие определенной ориентации и образующие очень тонкие стенки (15–60 мкм толщиной). Такая примитивная микроструктура встречается у красных и зеленых обызвествленных водорослей, фораминифер, губок и кораллов, но даже у них скелеты имеют массивное многослойное строение. В-третьих, практически все эти организмы обладают бесскелетными двойниками: у клаудины — конотубус (Conotubus), у синотубулитеса — корумбелла (Corumbella), а у суворовеллы — аспиделла (рис. 16.1, 17.1). Это означает, что при насыщенности среды Са2+- и Mg2+-ионами, а также бикарбонатом они легко строили минеральные оболочки, а нет — так и не надо. Скелет был не убежищем, защищавшим от крупных хищников (они еще не появились), а складом ионных излишков. В тех же морях, где среда долго оставалась насыщенной названными ионами — на карбонатном мелководье Сибири и Намибии, эдиакарские скелетные организмы формировали мощные биогенные отложения: намибийские клаудины создали первый риф, причем 10-метровой высоты, в строительстве которого участвовали только животные (прежде рифы — строматолитовые и тромболитовые — создавали лишь бактерии), а сибирские суворовеллы образовали древнейший в мире слой ракушняка, тоже немаленький — более 2 м мощностью и свыше 1 км протяженностью (рис. 17.2). Все эти рекорды, как и размер самого крупного скелетного животного — намапойкии (более 1 м в поперечнике), были побиты даже не в кембрийском периоде, а 100 млн лет спустя — в ордовикском.
Уже в конце эдиакарского периода появились животные с иным типом скелета: намакалатус (Namacalathus) и анабаритиды (Anabaritida). Намакалатус обладал известковым скелетом в виде пористого правильного шестигранника на ножке (рис. 17.3). Анабаритиды строили свои спирально закрученные конические раковинки с тремя лопастями из аккуратно расположенных в несколько слоев арагонитовых шестоватых кристаллитов. Более толстая по сравнению с современниками (теми же клаудинами) стенка скелета намакалатуса сложена из тонких пластин, которые синхронно выгибались в сторону его наружной поверхности, образуя подобие тонких столбиков. Кроме того, между внешним и внутренним пластинчатыми контурами была прокладка из рыхлого материала, видимо насыщенного органическим веществом. Пластинчатые столбики служили напряженными элементами и вместе с органическим слоем придавали скелету одновременно и прочность, и пластичность.
Сочетание этих двух важных свойств минерального скелета в разных вариациях использовалось животными во всей фанерозойской эволюции. Любая часть скелета (скажем, пластинка многостворчатого моллюска — хитона или чешуя рыбы) — это многослойный, т. е. многоуровневый, элемент защиты. Благодаря различному взаимному расположению, а иногда и минералогическому составу микрокристаллов в такой пластинке образуются микрослои, одни из которых устойчивы к сдавливанию, другие — к скручиванию, третьи — на излом. Внешний слой обычно противостоит растворению. Каждый отдельный микрокристалл одет в органическую оболочку, а расположены микрокристаллы спиральными столбиками — все это усиливает скелет. И сам микрокристалл — это не единое целое, а конструкция из мириад наноразмерных кристаллитов. Такие наногранулы тоже имеют органические оболочки, которые позволяют им вращаться или раздвигаться. Благодаря высокой пластичности и иерархическому строению биокомпозиты — кости и раковины — и оказываются такими прочными: сила нажима или удара гасится органическими оболочками и обратимым смещением как пластин, так и наногранул, а развитие трещин тормозится. Например, арагонитовый перламутр (одна из микроструктур раковины моллюсков, которая состоит из плотно уложенных в несколько слоев шестигранных плоских призм) в 1000 раз прочнее и в 10 раз тверже, чем природные шестоватые кристаллы арагонита (табл. 1).