греч. αγλαός — блестящий и ασπίς — щит) обзавелись мощными шипастыми клешнями, напоминавшими педипальпы (хватательные конечности) скорпионов и других хелицеровых, чьими предками они, возможно, были.
Даже трилобиты (Trilobita, от греч. τρεϊς — три и λοβός — лопасть) — самые распространенные кембрийские членистоногие, у которых все конечности, кроме одной пары антенн, были похожи на ходные ножки благодаря находящимся на них зазубренным жевательным выростам, обращенным навстречу друг другу, сминали в лепешку твердые покровы других животных (рис. 19.3). Их кишечники набиты расплющенными раковинами брахиопод, брадориид, даже спикулами — многолучевыми кремневыми иголками, из которых при жизни состоял скелет стеклянных губок. В том, что кишечный тракт нередко сохраняется, ничего удивительного нет: из-за избытка фосфора в пище, если животное погребено целиком, пищеварительные органы и все их содержимое обрастает фосфатными микрокристаллами. Нередко фосфатизированные кишечные тракты оказываются устойчивее других органов тела и сохраняются как отдельные окаменелости — колалиты (греч. χολάς — кишка и λίθος — камень). Хотя найти хозяина «каменной кишки» — трилобита, другое членистоногое или совсем иное существо — удается редко, можно понять, что большинство кембрийских колалитов принадлежало именно хищникам: они набиты полупереваренными остатками других животных. Фосфатизация сохраняет и пищеварительные железы — парные, обычно дольчатые мешочки, расположенные вдоль средней кишки и являющиеся ее выпячиваниями. Такие железы известны у трилобитов, мегахейр, артиопод и других кембрийских хищников (аномалокаридиды, головохоботные черви). Вероятно, железистые выделения помогали переваривать хитиновые покровы добычи: хотя хитин является полисахаридом, его спиральные, плотно уложенные волокна расщепляются плохо.
Нередко в ископаемой летописи встречаются и копролиты (греч. κόπρος — навоз, помет и λίθος — камень) — окаменевшие фекалии. И снова их содержимое указывает не только на отсутствие проблем с пищеварением у кембрийских животных, но и на то, что оставившие их особи были хищниками. Некоторые копролиты достигают 7 см в поперечнике или 20 см в длину и содержат сотни скелетиков хиолитов, брадориид, мелких трилобитов и других членистоногих. Удлиненные плавно-изогнутые копролиты, которые к тому же расположены вертикально в осадке, вероятно, принадлежат головохоботным червям, а округлые — трилобитам-каннибалам или аномалокаридидам.
Аномалокаридиды (Anomalocaridida) были самыми большими хищниками и вообще животными кембрийского периода. Они достигали метровой длины и были вооружены двумя крупными членистыми околоротовыми хватательными придатками, за что и получили свое название (греч. ανωμαλία — несоразмерность и καρκίνος — рак). Хотя тело аномалокаридид тоже было членистым, а глаза — сложными, или фасеточными (состояли из многочисленных глазков — омматидиев), они не относились к членистоногим. Ведь других членистых конечностей аномалокаридиды не имели, а их ротовой аппарат представлял собой систему пластинчатых зубов, расположенных кольцом (рис. 19.4). И зубы, и шипастые околоротовые придатки, и огромные стебельчатые глаза (до 3 см в поперечнике) также выдают хищную природу гигантов. 3000 крупных омматидиев, в каждом из которых прекрасно выражена шестигранная линза, и размер линз указывают на то, что аномалокаридиды предпочитали охотиться в сумерках и видели даже при тусклом освещении. Вообще, глаза не хуже содержимого желудка выдают пищевые предпочтения своего хозяина: в раннекембрийском морском сообществе местонахождения Чэнцзян в Южном Китае (520 млн лет), откуда описано более сотни видов животных, среди нехищных видов более 5 % обладали глазами, а среди хищников — свыше 50 %. И все кембрийские членистоногие хищники — мегахейры, артиоподы, трилобиты и другие — были весьма глазасты.
Учитывая аномальные размеры аномалокаридид, им приписываются не только самые большие копролиты, но и следы укусов на панцирях крупных трилобитов. Конечно, подобные отметины сохранялись только тогда, когда потенциальной жертве удавалось вырваться, а затем залечить поврежденную часть панциря. Везло тем, кто успевал вовремя заметить опасность и увернуться, лишившись только части хвоста. Важнее другой вывод «палеокриминалистов», основанный на статистической обработке находок: более чем в 60 % случаев пострадавшие лишались части хвостового щита — пигидия или туловищных сегментов с правой стороны. Это свидетельствует об асимметрии в поведении хищника: у него был достаточно развитый мозг, а левая и правая его половины работали независимо друг от друга (как полушария мозга у млекопитающих).
Сложный мозг аномалокаридид и некоторых хищных кембрийских членистоногих иногда тоже можно увидеть (с помощью рентгеновской спектроскопии): если органы пищеварения подвергаются избирательной фосфатизации, то нервная система, правда очень редко, замещается железосодержащими глинистыми минералами, покрывающими остатки органического вещества (рис. 19.5). Этот орган состоял из трех пар крупных нервных узлов: передняя пара иннервировала предротовые хватательные придатки, средняя — большие стебельчатые глаза, а задняя отвечала за пищеварение, движение плавательных лопастей и другие процессы, связанные с органами туловища. Как и глаза, крупный, по кембрийским меркам, мозг принадлежал только хищникам.
Впрочем, у некоторых из них этот орган представлял собой всего лишь окологлоточное нервное кольцо, поскольку, если хватательный орган, составляющий треть тела, то и дело вворачивается внутрь и выворачивается обратно, иначе нервные узлы не расположить. Этот хватательный орган, усаженный гребенчатыми крючьями — глоточными зубами, называется интроверт, или хоботок, а его обладатель — головохоботным червем. Хищные головохоботные черви существуют и сегодня (приапулиды, лорициферы, киноринхи), но они малочисленны и по большей части мелки (несколько миллиметров длиной), а в кембрийских морях составляли существенную часть донных сообществ и размерами могли сравниться с аномалокаридидами. Их уплощенные глинистые отпечатки, трехмерные фосфатные слепки и оставленные ими норки в изобилии встречаются во всех крупных кембрийских местонахождениях окаменелостей (рис. 19.6). Именно головохоботным червям принадлежат большие удлиненные копролиты, набитые раковинками хиолитов. На целых окаменелостях можно в подробностях изучить и содержимое желудка. Головохоботные черви на диете явно не сидели: в их последней трапезе есть место не только хиолитам, но и брахиоподам, трилобитам, агностоидам (Agnostoida, от греч. αγνοέω — не знать: безглазые ракообразные, похожие на трилобитов), брадориидам, виваксиидам и кольчатым червям — любым сидячим и медленно передвигавшимся животным, до которых можно было дотянуться крючковатым хоботком, не вылезая из норки. Сообща они могли съесть и крупное (более 10 см длиной) членистоногое, но, скорее всего, падаль. Даже у этих огромных и скрытных хищников жизнь не была легкой: встречаются копролиты, переполненные фрагментами их шкурок, а по следам охоты трилобитов можно понять, что крупные особи этих членистоногих не боялись вступать в схватку с червями, не уступавшими им в размерах.
Если в эдиакарских отложениях или на окаменелостях той поры не встречается никаких следов хищничества, то кембрийские слои буквально переполнены и остатками самих хищников, и свидетельствами их нападений. К последним наряду с копролитами, колалитами и отметинами зубов относятся следы сверления — небольшие (менее 0,1 мм) сквозные отверстия с ровными краями в раковинах. Конечно, дырки могут появиться и при посмертном переносе створок, когда те трутся друг о друга, песок или камни, но тогда они и расположены случайным образом и правильных очертаний не имеют. Наоборот, следы сверления привязаны к наиболее уязвимым участкам на раковине жертвы — там, где защитные слои тоньше, а сам участок открыт для нападения. Например, у брахиопод-акротретид (Acrotretida) с фосфатной раковиной 95 % пробоин приходится на коническую брюшную створку, а у лингулид (Lingulida) с такой же по составу раковиной — 87 % на плоскую спинную. Кроме того, даже самые изощренные хищники-сверлильщики не всегда успешны: смертельная сквозная рана всегда окружена лунками той же величины — это следы неудачных попыток проникнуть внутрь. Жертвами кембрийских сверлильщиков, кроме брахиопод, были хиолиты, двустворчатые моллюски и улитки. Все эти животные обитали на поверхности осадка, могли целиком спрятаться в раковину и сомкнуть створки или плотно прикрыть вход в нее крышечкой. Однако правило «я в домике» срабатывало далеко не всегда. Кто были кембрийские сверлильщики, установить сложно. Сейчас так охотятся разные брюхоногие и головоногие моллюски, используя острые зубы — радулу — или особый выступ на своей раковине и выделяя сильные органические кислоты, а также круглые черви, протыкающие панцирь жертвы полыми стилетами для того, чтобы впрыснуть секреты пищеварительных желез и высосать уже переваренные ткани.
Выходит, от многочисленных хищников никто не мог считать себя защищенным: ни те, кто жил на поверхности дна, ни обитатели грунта, ни те, кто ползал или бегал, ни те, кто плавал. По дну рыскали всевозможные членистоногие с хватательными конечностями, под обманчиво гладкой поверхностью ила затаивались головохоботные черви, в толще воды (пелагиали) добычу поджидали огромные аномалокаридиды, многочисленные щетинкочелюстные и гребневики. Позднее, в среднекембрийскую эпоху, к когорте пелагических хищников присоединились и зубастые позвоночные — конодонтофориды. Конодонт и означает «конический зуб» (лат. conus и dens). Зуб, конечно, был не один: в глотке животного находился сложный аппарат из 7–9 пар (и один непарный элемент) конических, гребенчатых и пластинчатых фосфатных зубов (0,1–2 мм высотой), которые плотно смыкались, дробя угодившую в пасть добычу. По сколам на зубах, типичным для хищников, будь то тираннозавр или лев, и удалось определить пищевые предпочтения конодонтофорид. Тем более что целиком они сохраняются исключительно редко. Находки отпечатков этих животных с большими камерными глазами, V-образными туловищными мускульными блоками и хвостовым плавником подтвердили их принадлежность и к стремительным хищникам, и к позвоночным, эволюция которых как скелетных организмов началась с зубного аппарата. В зубах различается три слоя — эмаль, дентин и кость, также характерные для позвоночных. Не исключено, что некоторые виды конодонтофорид имели ядовитые железы, о чем, опять же, можно судить по зубам с отчетливой ложбинкой — каналом, проводившим яд от железы к укушенной жертве (рис. 19.7). Обладатели таких приспособлений, вероятно, могли обездвиживать добычу, превосходившую их собственные размеры (до 40 см длиной; в кембрийском периоде, правда, на порядок мельче).