Жертвы, чтобы избежать такой участи, не только наращивали биоминеральную защиту, которая к тому же не всегда помогает против опытных сверлильщиков и взломщиков. Одной из важных стратегий было бегство. Если в первой половине кембрийского периода сидячие, прикрепленные и малоподвижные, свободно лежащие животные составляли более половины населения морей, то в середине периода 70 % видов на месте никогда уже не оставалось — ползали, ходили, плавали. Во второй половине кембрийского периода даже некоторые неподвижные организмы научились «ходить». Например, ребристые брахиоподы-нисусииды прикреплялись к шипам ползающих примитивных моллюсков виваксиид, тоже ребристым, и таким образом сразу обретали и защиту, и покровительственную «окраску», и средство передвижения, а еще и доступ к новым источникам органической взвеси, которой они питались.
Многие приобрели защитную окраску или в случае необходимости прятались в укрытие. Хотя покровные пигменты животных той поры неизвестны, не только они дают представление о том, как внешне выглядело то или иное животное. Панцири и чешуйки у многих мелких членистоногих, моллюсков и кольчатых червей были испещрены тончайшими параллельными ребрышками: под преломленными в водной среде лучами солнца этот микрорельеф срабатывал как дифракционная решетка, превращая своих хозяев в радужно-яркие, но расплывчатые, мельтешащие пятна непонятного размера. А именно оценка размера и направления движения — основные параметры, по которым хищник определяет, куда направляется жертва и по зубам ли она ему вообще.
Членистоногие, головохоботные черви и аномалокаридиды, даже самые большие и хищные из них, на определенных стадиях жизненного цикла, чтобы расти дальше, должны были менять жесткий внешний панцирь — линять. В этот момент они становились очень уязвимыми и пережидали в убежище, пока новый панцирь затвердеет — вновь пропитается карбонатом или фосфатом. Иногда там их накрывал подводный оползень, и сотни миллионов лет спустя палеонтологи находят целые стаи одноразмерных трилобитов и других членистоногих, когда-то спрятавшихся в больших пустых раковинах хиолитов или в чьих-то норках. (Одноразмерными эти существа были, чтобы те, кто побольше, не съел тех, кто поменьше, воспользовавшись удобным случаем.) Коллективная синхронная смена покровов, о которой свидетельствуют массовые захоронения линочных шкурок членистоногих и головохоботных червей, тоже была выходом из почти безвыходной ситуации: не все хищники отваживаются напасть на большие скопления животных, даже если легко расправляются с одиночными особями того же вида.
Многие животные прятались на протяжении всей своей жизни. Брахиоподы, например, обживались среди минеральных спикул-иголок крупных губок, которым они явно отдавали предпочтение (50–60 % особей в поселении). А к концу кембрийского периода появились первые отшельники — животные, использовавшие чужие раковины в качестве переносного блиндажа. Сейчас тема отшельничества целиком принадлежит десятиногим высшим ракам. Во времена, о которых идет речь в этой главе, даже их предки еще на свет не появились, но по характерным следам тонких членистых ножек, с одного края перекрытых ребристыми отпечатками волочившейся раковины, можно определить, что жилье было выбрано на «вторичном рынке»: никакие членистоногие раковин-башенок не строят.
В рифах можно было обойтись и без чужой раковины. Некоторые существа на всю жизнь забивались в полости и даже небольшие трещины. То были криптобионты (от греч. κρύπτω — скрывать и βιοτή — образ жизни). Кембрийскими криптобионтами стали мелкие археоциаты и кораллоподобные создания, гирляндами свисавшие со свода; моллюски, ползавшие по мягкому известковому илу; какие-то червеобразные организмы, рывшиеся в нем; а также губки, сверлившие стенки полостей, чтобы укрыться в убежище внутри убежища (рис. 19.8). Если в начале раннекембрийской эпохи посещения полостей были случайными и в них селились те же виды, что и на открытой поверхности, то спустя несколько миллионов лет там уже появились постояльцы — виды, которые за пределами схронов никогда не встречались. Настоящие криптобионты. К таким постояльцам относится и арахностега (Arachnostega), точнее — тот, кто оставил эти мелкие (субмиллиметровые) ходы в осадке, наполнявшем опустевшие раковины хиолитов и даже перевернутые панцири трилобитов.
Если в кембрийских рифовых полостях обитали исключительно мелкие особи, то в мягком иле или подвижном песке на открытых пространствах морского дна могли поселиться животные любой размерности. Одни из них, например трилобиты, зарывались в грунт на время отдыха; их убежища распознаются по отпечаткам многочисленных членистых ножек. Засадные хищники — головохоботные черви — были прописаны там постоянно, выползая из U-образной норки, на стенках которой отчетливо пропечатывается рельефная поверхность червя, чтобы построить новую. Судя по способу передвижения таких червей за счет гидравлического нагнетания и перераспределения полостной жидкости в хоботке и туловище, они успешно продвигались в грунте, но были почти беспомощны на его поверхности. «Подковерную» жизнь освоили и некоторые моллюски: они оставляли длинные петляющие следовые дорожки с валиками по бокам и волнообразными отпечатками мускулистой ноги вдоль оси следа; по всей дорожке обычно тянется зигзагообразный валик — это грунт, прошедший сквозь кишечный тракт, где из него было извлечено все органическое вещество (рис. 19.9).
Подвижные известковые илы в спокойных обстановках, к примеру с подветренной стороны рифа, колонизировали какие-то членистоногие. Они устраивали вертикальные колодцы метровой глубины и 2–3 см в диаметре на близком расстоянии друг от друга и укрепляли стенки норок своими пеллетами — округлыми фекальными комочками, упакованными в особую мембрану, которая придавала прочность этому строительному материалу и стенкам норки. (Именно пеллеты и выявляют принадлежность хозяев норок к членистоногим.) Так грунт стабилизировался, а дополнительные горизонтальные туннели, соединявшие колодцы, превращали всю систему, занимавшую десятки и сотни квадратных метров, в гигантский фильтровальный аппарат, куда устремлялись потоки воды со всеми ее обитателями (рис. 19.10в). Членистоногие-фильтраторы могли даже не показывать и носа из своих убежищ, разве что антенны. Угадать хозяев всех разнообразных следов, появившихся в морском грунте кембрийского периода, очень сложно, хотя такие же следы существуют и в наши дни. Однако почти неотличимые ходы и дорожки оставляют очень разные животные. Так, вертикальные системы туннелей строят и креветки, и некоторые виды рыб, и морские ежи. Только то обстоятельство, что из всех этих животных в раннекембрийскую эпоху появились лишь членистоногие (но не креветки и вообще не ракообразные), позволяет отождествить колодцы с деятельностью последних.
Еще одним способом защиты была забота о своем потомстве — о самых маленьких и уязвимых. Брадорииды не откладывали икру, а вынашивали ее под панцирем, на специально приспособленных для ее прикрепления трех последних парах ходных конечностей. А у некоторых трилобитов на панцире обнаружены вздутия, очень похожие на выводковые сумки современных раков.
Глава 20. «Детонаторы кембрийского взрыва»
Борьба за существование в самом прямом смысле этого классического выражения ускорила темпы эволюции. Так, в древнейших слоях кембрийского периода встречается всего несколько десятков видов ископаемых животных, а в отложениях, которые на 20 млн лет моложе, — свыше 1500. Сравнение темпов преобразования строения панциря у кембрийских и более поздних членистоногих (по 395 признакам) показывает, что в более древние времена внешний вид членистоногих менялся в четыре раза быстрее, чем в более поздние. Поскольку эти изменения привели к появлению разнообразных современных групп, оценивая распределение 62 ядерных генов, кодирующих белки в этих группах, можно определить и скорость молекулярных перестроек: получается, что у кембрийских членистоногих она в 5,5 раза превышала таковую их потомков.
Стремительно росло не только общее число видов. Если сопоставить количество членов одного сообщества, а именно рифового (это, в общем-то, единственное сравнимое место обитания эдиакарских и кембрийских животных-фильтраторов), то эдиакарское сообщество изредка составляли особи трех видов, а обычно — только одного: либо клаудина, либо намакалатус. Правда, индивиды того же намакалатуса не были совершенно идентичны друг другу: на открытых подводных возвышенностях, омываемых сильными течениями, обитали крупные особи (до 35 мм в диаметре) с толстостенным шипастым скелетом; в рифовых полостях — небольшие гладкие формы (до 7 мм); в затишных впадинках, покрытых бактериальными пленками, с непостоянным уровнем аэрации — самые мелкие (до 5 мм) и тонкостенные, причем почковавшиеся (рис. 20.1). В том, что все пригодное для жизни пространство было заполнено генетически одинаковыми, но фенотипически (внешне) разными особями, нет ничего удивительного: свободного пространства с несколько различавшимися условиями было много, видов — мало.
Похожая история повторялась неоднократно. Скажем, 12 000 лет назад, когда ледниковый щит Северной Европы растаял, появилось много новых и необжитых озер. Первая занесенная туда птицами икра одного вида развивалась во взрослых рыб, которые осваивали все озеро и за несколько тысячелетий превращались в 2–4 формы, совершенно непохожие окраской, размерами, пищевыми предпочтениями и поведением. Так, в исландском озере Тингвадлаватн из арктического гольца, в отсутствие конкурентов и несмотря на возможность скрещивания любых разнополых особей, получились крупные рыбоядные хищники, плавающие в толще воды, небольшие придонные всеядные рыбки, мелкие обитатели лавовых расщелин и приповерхностные выедатели планктона.
В раннекембрийских рифах той же площади (1 м2), где в эдиакарском периоде жил один вид, обитали уже от 7 до 17 видов. (Существовали и поселения из одного-двух видов, но исключительно в неблагоприятных обстановках — при осолонении, на периодически пересыхающем мелководье, при частых извержениях близлежащих вулканов.) Подобно намакалатусу, это тоже были фильтраторы, но другие — археоциатовые губки, почти вымершие к концу раннекембрийской эпохи (рис. 20.2а, б). Причем разные виды этих губок играли в сообществах строго определенные роли: одни могли поселиться на мягком подвижном субстрате и, разрастаясь за счет почкования, построить небольшой жесткий каркас и стабилизировать грунт, на котором закреплялись другие виды, а другие занимали полости в каркасе. Виды археоциат различались также по своим предпочтениям к местообитаниям с более сильными, турбулентными или слабыми, плавными течениями. Если же «сталкивались интересы» двух видов, претендовавших на сходную нишу, один старался вытеснить другой, обрастая конкурента и замуровывая его дополнительными скелетными слоями. Поскольку пористый скелет выполнял у археоциат функцию первичного фильтра, дальнейшая эволюция группы пошла по пути создания все более дробных ниш фильтрования за счет варьирования размеров и формы пор. Всего за 20 млн лет десяток первичных видов с просто устроенным скелетом превратился в сотни сложно организованных фильтраторов.