агерштетты, характерные для кембрийских слоев, исчезли; уже в ордовикских отложениях они встречаются крайне редко и приурочены к холодноводным обстановкам. Так случилось, потому что при рыхлении осадка в него поступают кислород и сульфат, что приостанавливает геохимические процессы, связанные с фосфатизацией и пиритизацией мягких тканей, с образованием глинистых слепков остатков животных.
Кривая разнообразия ископаемых следов — ихнофоссилий (от греч. Ϊχνος — след и лат. fossilis — вырытый), «авторы» которых в той или иной степени были биотурбаторами, повторяет кривую разнообразия скелетных животных (рис. 13.2е, ж). Конечно, в более сглаженном варианте, поскольку сидячие и малоподвижные организмы следов не оставляли, а подвижные могли следовать одним и тем же определенным поведенческим актам. Скажем, очень похожие двусторонне-симметричные дорожки с отпечатками конечностей — диплихнитес — могли оставлять трилобиты, ракообразные, а также многощетинковые черви и донные позвоночные с парными плавниками (рис. 21.6). Зато летопись ихнофоссилий неоценима для изучения эволюции поведения. Если во всех эдиакарских отложениях с трудом набирается от семи до девяти разных поведенческих актов, то уже в основании нижнекембрийского отдела их насчитывается более 40, а вскоре добавляется еще полтора десятка (рис. 13.2ж). Да, разносторонностью поведения раннекембрийские животные еще не отличались, но темпы роста разнообразия ихнофоссилий (а значит, поведенческих актов) были просто феноменальными. В истории Земли такое больше никогда не повторялось. Уход в грунт, конечно, тоже был одним из способов укрыться от хищников, но если бы основной задачей животных было спрятаться, вряд ли бы поведенческие акты оказались столь многообразны. Важную роль сыграл «исследовательский инстинкт»: многие типичные раннекембрийские следовые дорожки — например, фикодес, трептихнус (Treptichnus), олдхамия (Oldhamia) — это следы повторных проб грунта через равные промежутки в разных направлениях, т. е. поиск.
Значение биотурбаторов в преобразовании донных сообществ кембрийского периода было столь велико, что заслужило собственное имя (и не одно) — агрономическая или субстратная революция. В первом случае подчеркивается геохимический эффект биотурбаторов (прежде биоматы плотно запечатывали осадок, препятствуя доступу кислорода), во втором отмечается и механическая составляющая этого эффекта — перекапывание грунта.
Две экологические группировки животных — фильтраторы (донные и пелагические, населявшие толщу воды) и биотурбаторы — были не менее важными «детонаторами кембрийского взрыва», чем хищники. Но не стоит забывать, что именно хищники вынудили многих животных искать убежище в грунте и, таким образом, превратиться в биотурбаторов. А затем, начав охоту в новой среде, и сами хищники отчасти стали биотурбаторами. И все эти три группировки сделали океан, от поверхности до самого дна и даже несколько глубже, совершенно иным — более прозрачным, насыщенным кислородом и населенным всевозможными животными.
Глава 22. Строители трофических пирамид
Понадобилось еще некоторое время — около 20 млн лет (до середины следующего, ордовикского периода), чтобы хищники подросли, а вместе с ними выросла и трофическая, или пищевая, пирамида (греч. τροφή — пища). Основу такой пирамиды составляют продуценты — бактерии, водоросли и растения, которые создают органическое вещество из неорганических соединений и элементов. Те, кто питается непосредственно продуцентами, являются консументами первого порядка (от лат. consumo — съедать, потреблять); эти растительноядные животные занимают следующий ярус пирамиды. Их в свою очередь потребляют консументы второго порядка — хищники. Последние способны занять несколько ярусов пищевой постройки, ибо «более крупные едят более мелких». Поскольку биомасса продуцентов всегда больше таковой консументов первого порядка и т. д. — по всем ярусам, и получается устойчивая пирамидальная конструкция. Особую прочность ей добавляют как раз хищники высшего уровня: без их влияния на хищников низшего и среднего звена продуцентам грозило бы выедание и пирамиду ждала бы участь зиккурата — Вавилонской башни.
В эдиакарских морях вся пищевая цепочка начиналась с осмотрофов (реже — фильтраторов) и ими же заканчивалась, т. е. состояла из одного звена. Кембрийские хищники продолжили ее строительство, а аномалокаридиды и их донные родственники — головохоботные черви той же длины — обосновались на вершине. Однако их относительно небольшой максимальный размер — в пределах метра — не позволял создать достаточно длинную и прочную трофическую цепочку. Кроме того, если нынешние плотоядные животные специализированны (разборчивы в еде), а их отношения выстроены в виде жесткой иерархической лестницы (кому и чьей пищей стать, строго регулируется), то их кембрийские предшественники ели все подряд и не особо церемонились друг с другом. (Ископаемые с набитыми желудками, а также колалиты и копролиты являются явным тому свидетельством.) В результате пирамиду то и дело приходилось «подновлять и ремонтировать». В реальном мире этот процесс выразился в частых вымираниях кембрийских организмов (порядка семи эпизодов массовой гибели, один из которых сравним по масштабам с крупнейшими вымираниями фанерозойского эона), в формировании черных сланцев из избыточных, непотребленных остатков продуцентов и в резких зигзагах изотопной подписи углерода.
Хотя в ордовикском периоде аномалокаридиды еще были на плаву (последние представители этой группы, так и не ставшие членистоногими, вымрут в девонском периоде), с вершины этой постройки они были низвергнуты и стали весьма редкими видами. Их по размерам и в проворстве обогнали настоящие членистоногие — ракоскорпионы — и наутилоидные головоногие моллюски (Nautiloidea), достигавшие длины 2 и 8 м соответственно. (Ныне от ракоскорпионов остались только их измельчавшие сухопутные потомки, а от наутилоидных головоногих — два-три вида, обитающих в глубинах океана.) Конечно, одних размеров для «смены власти» было недостаточно — всегда необходимо опираться на массы: в ордовикском периоде доля кембрийских хищников (примитивные членистоногие, аномалокаридиды, головохоботные черви) в общем разнообразии этой трофической группы стремительно падает до 25 %, а остальные 75 % как раз начинают составлять хелицеровые (в том числе ракоскорпионы), многощетинковые черви, головоногие и брюхоногие моллюски, некоторые иглокожие, конодонтофориды и другие позвоночные.
Ракоскорпионы, или эуриптериды (Eurypterida), будучи прямыми предками наземных скорпионов, были вооружены клешневидными педипальпами. В отличие от сухопутных потомков, хватательными у них были и передняя пара конечностей — хелицеры, и первая пара ходных ног, а судя по весловидной последней паре конечностей, они хорошо плавали. Эуриптериды, вероятно, вели начало от кембрийских агласпидид через мечехвостов, единственную группу морских хелицеровых, уцелевшую до наших дней, и часматаспидид (Chasmataspidida). По строению тела часматаспидиды больше напоминали ракоскорпионов, но конечности у них были как у мечехвостов. Мечехвосты, прожившие долгую эволюционную жизнь, конечно, тоже не могли не измениться: так, раннесилурийские представители этой группы еще сохраняли двуветвистые конечности, включая хелицеры, подобно древним членистоногим.
Головоногие моллюски в самом конце кембрийского периода произошли от моноплакофор или брюхоногих моллюсков (улиток) с высокой колпачковой раковиной, разделенной поперечными перегородками на камеры-отсеки. Предковым формам эти перегородки понадобились, чтобы отделить вышедшую из употребления часть раковины, куда выросшее тело уже было не втиснуть, от жилой (рис. 22.1). Головоногие слегка переоснастили пустующие отсеки: «протянули» сквозь них сифон — орган, позволявший наполнять и опустошать камеры гипоосмотической жидкостью (по сути, это морская вода, но сильно опресненная, что позволяло создавать перепад давлений между сифоном и камерами) (рис. 22.1б). Из балласта раковина превратилась в поплавок, который позволял первым головоногим воспарить над дном. Плавающий «дом» был изнутри выстлан перламутром — прочным арагонитовым слоем, что позволяло облегчить скелет, не теряя при этом в надежности. С появлением еще одного новшества — воронки, в которую превратилась часть прежней ноги, они обрели способность двигаться на реактивной тяге и со временем стали активными хищниками. Поначалу довольно медлительными, поскольку прямая, слегка согнутая или свернутая в неплотную спираль раковина не позволяла развивать скорости, доступные их современным потомкам — кальмарам и каракатицам. При движении такую раковину сильно болтало и заносило, поэтому понадобились дополнительные известковые отложения, чтобы придать ей остойчивость. Но оптимизировать параметры раковины, чтобы перемещаться быстро и по траектории, близкой к прямой, на первых порах не удавалось. Да и достаточно мощной мускулатуры для управления воронкой (и реактивной струей) у них, судя по мускульным отпечаткам на внутренней поверхности раковины, еще не было. Такие мускулы появились только у девонских бактритов (Bactritoidea) и их потомков — аммонитов (Ammonoidea). Впрочем, не было и необходимости плавать быстро: очень медленно перемещался весь мир. Судя по следам укусов, которые древние наутилоиды оставили клювовидными челюстями на глазных покровах трилобитов, охотились они вполне успешно.
Самыми свирепыми хищниками ордовикских морей все еще оставались конодонтофориды. Недостаток роста они компенсировали высокой скоростью (мощные блоки из поперечно-полосатых мышц), способностью увидеть добычу издалека (крупные камерные глаза) и стайным образом жизни (что видно по большим скоплениям зубов). К хищникам высшего уровня подтягивались и другие позвоночные, в частности птераспидоморфы (Pteraspidomorpha) и телодонты (Thelodonti) (рис. 22.2). Голова этих рыбообразных бесчелюстных несла трехслойный костный панцирь, туловище — крупные кожные пластины с дентиновыми бугорками, а в пасти находились острые зубные пластины. У телодонтов все тело покрывала крупная толстая чешуя, а в глотке в несколько рядов сидели зубы, по виду и расположению напоминавшие акульи; в отличие от конодонтофорид и птераспидоморф, у них появились парные грудные плавники. Значит, эти бесчелюстные могли лучше маневрировать в водной толще. Вполне возможно, что какие-то из этих бесчелюстных «рыб» питались конодонтофоридами (или они сами — друг другом), поскольку сантиметровые копролиты или, скорее, комки отрыжки — регургиталиты (