Даже обычные лишайники и мхи, несмотря на отсутствие корневой системы, способствуют разрушению горных пород гораздо в большей степени, чем физические процессы выветривания. Это было экспериментально проверено на современных видах. А происходит биохимическое выветривание потому, что питание растений и грибов осуществляется за счет ионного обмена: катионы, необходимые для развития (в первую очередь Р3+, К+, Са2+, Мg2+, Fe2+), извлекаются из минералов, а протоны поступают в горную породу. Как итог, минералы разрушаются, и темпы разрушения зависят от того, на каком субстрате эти организмы развиваются — граните или андезите — и какой элемент подвергается выщелачиванию (рис. 25.1). Мох, например, в 1,5–2,5 раза ускоряет вынос калия, в 60 — фосфора и в 170–360 — железа! Симбиоз растений с грибами способен усилить выветривание, поскольку грибы воздействуют на органический субстрат и при этом образуются угольная и двухосновные карбоновые кислоты (малоновая, лимонная, глутаровая и янтарная). Дальнейшие расчеты показывают, что если мхи и лишайники заселили, скажем, 15 % суши и в среднем ускорили химическое выветривание горных пород (те же гранит и андезит) в пять раз, то поступление фосфора в океан удвоилось и биомасса фитопланктона, нуждавшегося в этом элементе, возросла. В итоге за 15 млн лет, совпавших с позднеордовикским похолоданием, погребение на дне океана части мортмассы этих организмов, потреблявших углекислый газ в ходе фотосинтеза, могло привести к понижению уровня СО2 в два раза — до 1,6 %, а средние температуры земной поверхности — до 17 °C и даже ниже. (Значительный, до +8‰, сдвиг изотопной подписи углерода, совпадающий по времени с хирнантским похолоданием, вероятно, и отражает это событие.)
Глава 26. Во враждебном мире
По мере того как одни механизмы, влиявшие на темпы химического выветривания, себя исчерпывали, растения, эволюционируя, создавали новые. И хотя развитие жизни на суше шло плавно и поступательно, особенно важные растительные инновации сказывались на морских обитателях не всегда положительно и даже, скорее, наоборот. Об этом позднеордовикские события и свидетельствуют.
Переход из воды на сушу был шагом болезненным и нередко смертельным. Достаточно после небольшого шторма пройтись по пляжу, чтобы увидеть сотни водорослей, медуз, морских звезд и ежей, рыб, которым никогда уже не суждено вернуться в спасительную стихию. Освоение суши давалось с большим трудом и длилось не одну сотню миллионов лет. Ведь требовалось «придумать», как избежать потерь драгоценной влаги, а для животных — еще и овладеть существенно иным стилем передвижения. Взлететь — и то оказалось проще.
Неудивительно, что из 30 типов животных на сушу рискнули выползти и выйти представители только восьми. Кроме известных кольчатых червей, моллюсков (улитки и слизни), членистоногих и позвоночных это плоские и круглые черви, тихоходки и онихофоры (последние две группы являются потомками ксенузий). Все наземные растения произошли от одной-единственной группы зеленых водорослей, а первые грибы тоже появились в водной среде. Даже обосновавшись на суше, многие организмы стремились при случае вернуться в воду. Так появились морские травы и мангровые леса, водные насекомые, огромное разнообразие морских рептилий (из которых до нашего времени дожили только крокодилы и черепахи), ушастые и настоящие тюлени, а также киты. А земноводные по-настоящему так никогда и не отважились покинуть прибрежную полосу.
Большинство жителей суши по-прежнему развиваются в водной среде. Ведь и яйцо птицы или рептилии, и утроба высших млекопитающих не что иное, как бассейн, до краев наполненный жидкостью. Эмбрион человека — это сосуд с водой, который со временем пустеет: 77 % жидкости остается в новорожденном и 60 % — у взрослого, перевалившего на вторую половину жизненного пути. Лишившись четвертой части своей жидкости из-за отсутствия питьевой воды, человек умирает, а процессы, необратимо ведущие к смерти, начинаются в теле при потере 10 % влаги. Через почки в год протекает 1000 л жидкости; сердце прогоняет более 100 л ежедневно. В среднем за свою жизнь человек выпивает (и выделяет) 75 000 кг воды, а каждое поколение людей (при средней продолжительности жизни 70 лет) потребляет половину всего годового стока рек мира. О невежах римляне говорили: «Он не умеет ни читать, ни плавать». Ведь и великие человеческие цивилизации развивались только там, где в избытке была вода.
Так стоило ли при таких затратах и проблемах вообще вылезать на сушу?
Не очень хотелось, но пришлось. Причины, вынудившие животных и растения покинуть колыбель жизни, на первый взгляд кажутся загадочными. Действительно, зачем выбираться из жидкой среды, которая и поит, и кормит, и поддерживает в вертикальном положении, и надежно укрывает от отнюдь не полезного и разрушительного для нежных клеток ультрафиолетового излучения, и удачно решает проблему размножения — обеспечивает встречу с себе подобными или с их половыми клетками?
Впрочем, какими бы световоспринимающими пигментами ни обладали водоросли (зелеными, желтыми, пурпурными), они все равно нуждаются в свете Солнца — главном источнике энергии. Вода очень быстро поглощает излучение, и на глубинах свыше 180 м царит полный мрак. Потому все многообразие донных водорослей сосредоточено у кромки берега, а зеленые и бурые, зависимые от лучей средней части светового спектра, вынуждены ютиться в приливно-отливной зоне. Волей-неволей некоторым из них пришлось приспосабливаться к приливно-отливным циклам, пребывая дважды в сутки по нескольку часов на воздухе. В ордовикском периоде, когда толщу воды наполнили мириады планктонных организмов, застивших и без того скудный свет, а по таллому (тело водоросли) поползли зубастые моллюски, вгрызавшиеся в самую мякоть, у водорослей не оказалось иного выхода, кроме выхода на сушу. Преуспеть в этом могли именно самые мелководные — бурые и зеленые. Среди древних представителей этих групп и должны были появиться предки наземных растений.
В современных приливно-отливных сообществах распространены бурые водоросли. Их клетки покрыты прочной кутикулой (тонкая пленка из органических полимеров, предохраняющая таллом от высыхания, микроорганизмов и отчасти от выедателей), и сами они покрупнее и помассивнее прочих соплеменников. Потому нежные зеленые водоросли скрываются в часы осушения под талломами бурых, где сохраняется влага. И все-таки преуспели в завоевании суши зеленые. Возможно, сказался климатический фактор: бурые водоросли сосредоточены в полярных и умеренных широтах, а зеленые — в тропических. А у холодноводных организмов многие процессы замедлены; длительные зимние периоды они вообще пребывают в состоянии анабиоза — ни жизни, ни смерти. Если в течение нескольких десятилетий летние температуры остаются низкими, то все это время продолжается и спячка — в виде цист, спор, куколок и т. д. Одно поколение весьма неспешно замещает предыдущее, и число преобразований, необходимых для превращения одного вида в другой, накапливается долго. В тропиках деятельная жизнь продолжается круглый год, и смена поколений происходит в ускоренном темпе, усиливая изменчивость. Кроме того, в тропиках гораздо разнообразнее и растительноядные животные, и паразиты, от которых необходимо как-то спасаться, изобретая все новые и новые способы и средства защиты. Конечно, на эволюции видов сказываются все эти факторы, вместе взятые.
Так что зеленые водоросли получили над бурыми определенное преимущество, чем и воспользовались. Родство высших растений с зелеными водорослями трудно оспаривать. И те и другие получают и преобразуют солнечную энергию с помощью одного и того же набора зеленых пигментов (одинаковые разновидности хлорофиллов), и те и другие накапливают свои энергетические запасы в виде крахмала. Данные молекулярной биологии тоже показывают, что предками всех наземных растений стали именно зеленые водоросли, но какие именно, не вполне ясно до сих пор. Крупные многоклеточные ульвовые и харовые освоили пресноводные и земноводные условия и очень похожи на сосудистые растения, особенно харовые. Членистые талломы харовых с правильно расположенными листовидными ответвлениями очень напоминают стебли с листьями хвощей (одно время их считали близкими родственниками). Однако первые ископаемые харовые — а они, благодаря обызвествлению некоторых клеточных оболочек, сохраняются очень хорошо — известны лишь из девонских отложений, в то время как наземные растения, причем довольно разнообразные, встречаются уже в силурийских. К тому же у харовых нет правильного чередования полового и бесполого поколений, свойственного ульвовым. У последних сменяют друг друга многоклеточные пластинчатые гаметофит и спорофит, как у ранних сосудистых растений. (На гаметофите образуются гаметы — половые клетки с одинарным набором хромосом, т. е. гаплоидные; разнополые гаметы сливаются в зиготу, из которой развивается спорофит с двойным набором хромосом; спорофит производит бесполые споры, что сопровождается делением клеточных ядер, и новое поколение гаметофитов, прорастающее из таких спор, вновь оказывается гаплоидным.)
Несомненно, зеленые растения оказались на суше еще в ордовикском периоде (около 470 млн лет назад), о чем и свидетельствуют находки фрагментов жестких чехлов и многочисленных спор с плотными оболочками. Такие чехлы понадобились водорослям еще в эдиакарском периоде, чтобы противостоять выеданию. Они же помогли выйти на сушу, где без опоры не обойтись. Одновременно чехол предохранял растение от потери влаги. У позднеэдиакарских-раннекембрийских водорослей (550–530 млн лет) встречаются и другие необычные для водных обитателей органы: скрученные в тугую пружинку перфорированные ленты — кохлеатины (Cochleatina) до 70 мкм шириной и до 300 мкм в диаметре. Стоило такой пружинке высохнуть, и она должна была с треском раскрыться и разметать на несколько метров вокруг себя возможные споры, как это происходит у разных современных наземных растений и грибов. Значит, водоросли, несущие кохлеатины, если и не росли на суше, то возвышались над водой, и подобный способ воздушного расселения позднее мог использоваться настоящими обитателями суши. Споры, обернутые защитной, устойчивой к высыханию оболочкой, помогали внедриться в негостеприимное сухое пространство: они сохраняются в засушливое время, и с приходом влажного сезона растение возрождается к жизни. Не исключено, что растения осваивали сушу в два захода: сначала — относительно приспособленный к безводным условиям спорофит, а позднее — гаметофит с половыми клетками, нуждавшимися в водной среде для перемещения.