2 в год против 1 кг/м2 — и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества.) Кислотность среды повышалась, разрушение минералов ускорялось. Одновременно микориза изымала из минералов определенные катионы, из-за чего одни минералы магматического и метаморфического ряда превращались в другие, характерные для зоны активного массообмена. Например, слюда (биотит) при потере К+ преобразуется в вермикулит, кристаллическая решетка которого способна раздвигаться — разбухать, насыщаясь водой. Поэтому вермикулит быстрее разрушается и в конечном счете превращается в зависимости от условий либо в каолинит (в сухом климате), либо в монтмориллонит (во влажном). Подобное преобразование минералов называется биогенной фабрикой глин. Изменение характера выветривания в конце девонского и в каменноугольном периоде хорошо заметно по смене состава морских глинистых отложений в сходных морских обстановках: усилилась доля разбухающих глинистых минералов (смектитов) и каолинитов по сравнению с иллитами и хлоритами (рис. 26.1д). Поскольку ионы Si не изымались, во влажном тропическом и увлажненном умеренном климате начали развиваться бокситы и латериты. Так возросло и разнообразие почв.
В целом же скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Проникновение древовидных растений — плаунов, папоротников и прогимноспермов на возвышенности особенно повысило темпы выветривания. Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее — в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В тропическом поясе мобилизация Fe3+-ионов с суши при одновременном ослаблении выноса крупнозернистых частиц привела к образованию морских железных руд нового типа — железных оолитов. Оолиты представляют собой мелкие, субмиллиметровые, шарики, состоящие из окислов, карбонатов или глинистых минералов железа. Окислы придают этим оолитовым рудам яркие киноварные или изумрудные оттенки.
Около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен и поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилась значительная доля растворенного кислорода, что вызвало обширные заморы. В итоге произошло одно из крупнейших за всю историю Земли, наряду с раннекембрийским и позднеордовикским, массовое вымирание морских организмов — позднедевонское или франско-фаменское, которое унесло жизнь примерно 70–80 % видов. (Франский и фаменский — два последних геологических века девонского периода.)
Многим морским обитателям, лишенным возможности сменить местообитание, не повезло. Возросший приток биогенных веществ позволил планктонным и бентосным водорослям развиваться быстрее, чем обызвествленным губкам (хететиды, строматопороидеи), четырехлучевым кораллам и табулятам (рис. 26.1ж). В планктоне особенно размножились празинофитовые водоросли, а на место рифовых губок и кораллов вернулись водорослеподобные ренальциды, исчезнувшие было в кембрийском периоде. И подобно тому, как эутрофикация (от греч. εϋ — совершенно и τροφή — пища, т. е. буквально «пересыщение») современных морей (в основном из-за сельскохозяйственной деятельности человека) приводит к гибели коралловых рифов, облепленных зелеными и бурыми водорослями и цианобактериальными пленками, на франско-фаменском рубеже рухнула зародившаяся в ордовикском периоде палеозойская рифовая экосистема. Вместе с ней заметно упало число и сократилось разнообразие известковых фораминифер, брахиопод, иглокожих, трилобитов, даже плавающих придонных наутилоидов и аммонитов — наружнораковинных головоногих моллюсков, обычно с плоскоспиральной раковиной, по строению тела напоминавших осьминогов. Скажем, среди трилобитов уцелели те, которые почти ослепли — либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками, ведь водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор, как глаза? Франско-фаменский эпизод отразился в морских отложениях несколькими прослоями безжизненных, но обогащенных органическим веществом черных сланцев со смещенной в сторону «утяжеления» (до +4‰) изотопной подписью углерода. (Необходимо напомнить, что, поскольку легкий изотоп забирается фотосинтезирующими организмами, океан и выпадающие морские осадки обогащаются тяжелым изотопом.)
Однако без худа, как известно, не бывает добра: низкий уровень кислорода в водной среде вынудил челюстноротых позвоночных искать его в атмосфере, хотя и там его было не более 13 %, и полагаться на воздушное дыхание. Пусть даже на суше вес возрастает в 1000 раз, главное — выжить! (Связать важнейший этап в эволюции позвоночных с падением уровня кислорода догадался в 1964 г. советский зоолог Иван Иванович Шмальгаузен; теперь же эта идея находит подтверждение в геологической, изотопной и палеонтологической летописи.)
Способность дышать атмосферным воздухом спасает современных двоякодышащих рыб, когда они остаются в перегретых, стоячих и лишенных кислорода из-за разлагающейся органической массы водоемах. Выручала такая способность и их позднедевонских предков: у этих животных появились расширенные шейные ребра, удлиненный парасфеноид (массивная кость, расположенная под основанием мозговой коробки) и бугорок между зубными пластинами — опора для мясистого языка, выполнявшего функцию запорного клапана, а значит, увеличился объем ротоглоточной полости, куда нагнетался воздух, а грудная клетка приобрела бочковидный облик. Все эти признаки отличают их от предшественников и указывают на появление «двойного» дыхания: они могли дышать жабрами, но в случае необходимости заглатывали воздух с помощью ротового насоса и наполняли им легкие. Даже в полностью пересохших бочагах эти существа выживают, впадая в длительную многомесячную и порой в многолетнюю спячку. И этот навык они тоже приобрели в конце девонского периода, судя по ископаемым норам, представлявшим собой вертикальные туннели (до 0,4 м глубиной и около 0,15 м в диаметре) с расширением в конце и прочной многослойной стенкой, образовавшейся при затвердении слизи. Точно такие же норы двоякодышащие строят и сейчас.
Близкие родственники двоякодышащих — кистеперые рыбы — пошли другим путем, причем действительно пошли: в поисках спасения они превратились в наземных четвероногих. Правда, чтобы сделаться таковыми, эти рыбы существенно преобразились еще в водной среде, что позволило им легко приспособиться к жизни в совершенно иных условиях: у предков четвероногих — средне-позднедевонских кистеперых рыб (Osteolepiformes и особенно Elpistostegalia) — передняя и задняя части черепа, прежде относительно подвижные, слились в единое целое, а покровные черепные кости — с мозговой коробкой; окно слуховой капсулы увеличилось; глазницы из бокового положения сместились вверх и стали втрое больше в размерах (в среднем с 1,3 см до 3,6 см, что позволило в миллион раз расширить обзор, причем именно в воздушной среде); жаберный скелет утратил свое значение, и гиомандибула (кость, связанная с аппаратом жаберного дыхания) отчасти стала первой слуховой косточкой — стременем; ребра усилились; плечевой пояс отделился от черепа и обрел подвижность; тазовый пояс сочленился с позвоночником; вместо грудных и брюшных плавников появились, соответственно, передние и задние лапы с пальцами (рис. 28.1).
Конечно, древние, позднедевонские, четвероногие пока еще отличались даже от настоящих земноводных: например, пальцев у них было и по шесть, и по семь, и по восемь, ведь сформировались конечности из многолучевых плавников. Вероятно, между пальцами были натянуты перепонки, а хвост нес плавник: эти существа все еще больше плавали, чем ходили, но дышать могли как жабрами в воде, так и воздухом с помощью легких. На развитие легочного дыхания указывает наличие внутренних ноздрей-хоан, а также косвенно — широких парных ушных вырезок в задней части черепа. (Последние не только играли роль наружных органов слуха в воздушной среде, но и вмещали брызгальца, выполнявшие функцию дополнительных воздухозаборных отверстий.) Усиление плечевого пояса и конечностей тоже было связано с воздушным дыханием: главная задача этих новообразований состояла не столько в перемещении тела, сколько в удержании передней части туловища с легкими на весу, чтобы сделать вдох: в этом случае брюшную полость ничего не сдавливало. Наверное, для вывода излишков азотистых соединений эти животные уже были способны выделять мочевую кислоту вместо аммиака, что помогало экономить воду. По сути, из воды на сушу выходили уже не рыбы, а готовые «лягушки».
Глава 29. Карбонарии
С расселением сосудистых растений многие явления на суше, прежде управляемые физическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы (например, кристаллические минералы) пытаются сократить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны: ныне поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20–400 раз (по разным оценкам) превышает поверхность листьев и в 80–400 раз — площадь всей европейской суши. Можно только представить, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с химически активными веществами увеличилась в сотни раз. Случилось это именно по вине наземных растений, и все эти процессы ускорились в каменноугольном периоде, когда леса покрыли значительную часть планеты.
Деревья в тех лесах были совершенно непохожи на нынешние. Так, многие современные хвощи и плауны непросто разглядеть даже среди травы, но тогда среди подобных растений можно было заблудиться. Их обильные остатки — уголь — дали название каменноугольному периоду — карбон (