Если земноводные откладывают икру и развиваются в водоемах, то пресмыкающиеся благодаря плотным внезародышевым оболочкам яйца и чешуйчатому, защищающему кожу покрову получили возможность стать по-настоящему независимыми от водной среды. Не все, впрочем, этой возможностью воспользовались целиком и полностью: там, где условия позволяли, гигантские (массой до 1000 кг и длиной до 3 м) парейазавры (Pareiasaurida) и некоторые другие рептилии почти всю жизнь проводили в озерах и старицах. У парейазавров, называемых также щекастыми ящерами из-за широких боковых выростов короткого черепа, поверхность головных и туловищных покровных окостенений была испещрена ямками, видимо, вмещавшими кожные железы, которые поддерживали кожу во влажном состоянии, а в широкой ротовой полости располагались несколько рядов бугорчатых небных зубов и листовидные челюстные зубы (рис. 30.1).
Все эти признаки указывают на земноводный образ жизни и питание мягкими водорослями (следов стачивания на поверхности зубов нет). В длинных костях конечностей у парейазавров хорошо развита внутренняя губчатая ткань, а наружный компактный слой, наоборот, очень тонкий, опять же как у высших водных позвоночных (ихтиозавров, тюленей, китов). В отличие от других вымерших ящеров, родство парейазавров пока не установлено.
В большинстве позднепалеозойские и мезо-кайнозойские наземные позвоночные, кроме амфибий, относятся к одной из двух основных линий — синапсидной (Synapsida, от греч. σύν — вместе и αψίς — свод) или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο — два и αψίς — свод), характерным признаком которых является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных скуловыми дугами (одной или двумя). Эти отверстия облегчали череп, но главное — образовывали пространство для сокращения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся пеликозавры с парусовидными гребнями метровой высоты вдоль спины (Pelycosauria, от греч. πηλίκος — великий и σαύρα — ящерица), зверообразные ящеры (Therapsida, от греч. θηρίον — зверь и αψίς — свод) и потомки последних — млекопитающие, а к диапсидам — черепахи, ящерицы со змеями, клювоголовые (представленные ныне гаттерией), все морские рептилии, птерозавры и архозавры, включая крокодилов, динозавров и всевозможных пернатых. Обе группы зародились в палеозойскую эру, но добивались успехов поочередно: в каменноугольном-пермском периодах преуспели синапсиды, породившие огромное разнообразие крупных причудливых растительноядных и плотоядных — пеликозавров и зверообразных ящеров, включая диноцефалов (Dinocephalia, от греч. δεινός — ужасный и κεφαλή — голова), горгонопий (Gorgonopia, от греч. γοργός — страшный и οψις — вид) и аномодонтов (Anomodontia, от греч. άν-όμοιος — неодинаковый и οδούς — зуб) (рис. 30.2, 30.3).
Именно они и начали осваивать почти девственные растительные ресурсы суши. Однако, чтобы питаться наземной растительностью, богатой целлюлозой, необходим был аппарат для ее первичного измельчения (мощные челюсти и зубы) и дальнейшего сбраживания (объемный кишечник). (Наличие последнего можно выявить по бочковидной форме тела с расширенной грудной клеткой.) А поскольку необходимые ферменты для расщепления клетчатки у позвоночных не вырабатываются, полагаться приходится на помощь кишечной микрофлоры (в основном анаэробные бактерии и хитридиевые грибы). Собственно, крупное тело и нужно в первую очередь для того, чтобы поддерживать в утробе относительно постоянную температуру, необходимую для жизнедеятельности кишечных микроорганизмов. Это явление называется гигантотермией: тепло вырабатывается при мышечных сокращениях, а большая масса не дает ему быстро рассеяться. Возможно, изначально микрофлора попала в кишечный тракт вместе с разлагавшейся бактериями и грибами растительной мортмассой, которую переварить было легче, и прижилась. Дальше кишечное сообщество переходило из поколения в поколение «по наследству»: каждое новорожденное существо (и человек — не исключение) обретает ее заново: либо в момент живорождения, либо — у многих видов, от морских свинок до мамонтов — с пометом родителей и родственников.
Неудивительно, что подобный набор признаков чуть более 300 млн лет назад независимо приобрели сразу несколько групп рептилий, набравших массу более 100 кг: казеиды (Caseasauria) и эдафозавры (Edaphosauridae) среди синапсид, а также диадекты (Diadectomorpha) — ранняя линия, возможно предковая для всех пресмыкающихся. По сравнению с земноводными нижняя челюсть у таких пресмыкающихся стала короче и выше, а ее сочленение с мозговой коробкой позволяло челюсти двигаться вперед-назад, т. е. перетирать пищу. (Прежде амфибии могли только всасывать добычу вместе с водой, да и позднее переваривать растительность они не приспособились, за исключением одного современного вида лягушки, питающейся листьями.) Наиболее продвинутыми оказались эдафозавры, принадлежавшие к парусным ящерам: дифференцированная зубная система позволяла им нарезать листья на мелкие части, а дополнительные зубы, сидевшие на нёбе и на внутренней поверхности нижней челюсти, — перетирать растительные волокна. Растянутый между длинными остистыми отростками спинных позвонков парус, возможно, служил дополнительной солнечной панелью для бочковидного тела, увеличивая площадь для нагрева под солнечными лучами. В пользу такого предположения свидетельствуют отпечатки густой сети кровеносных сосудов на этих отростках: кровоток, проходя через парус, действительно нагревался или остывал, поскольку при большой массе охлаждение тоже было необходимо.
К концу пермского периода разнообразие растительноядных рептилий значительно возросло в основном среди синапсид (да и средние размеры животных заметно увеличились). Решали эти ящеры задачу питания растительностью достаточно своеобразно. Так, двухметровые дицинодонты (Dicynodontia), принадлежавшие к аномодонтам, практически избавились от зубов, заменив их ороговевшим чехлом, похожим на огромный крючковатый клюв (рис. 30.3). Из всех зубов сохранилась только верхняя пара торчавших вниз бивней, которыми эти звери могли выкапывать подземные части растений (бивни нередко сломаны и залощены). Челюстные мышцы, разместившиеся в височных окнах, обеспечивали давление и большую свободу возвратно-поступательных движений нижней челюсти, а хоаны — внутренние ноздри — открывались далеко в глубине ротовой полости, увеличив рабочую поверхность для истирания пищи. Эта успешная конструкция просуществовала до начала мелового периода. Более крупные (свыше 3 м) горгонопии эстемменозухии (Estemmenosuchidae) с огромными черепами (до 0,65 м длиной), покрытыми ветвящимися роговидными выступами, имели высокоспециализированную зубную систему: верхние и нижние предклыковые зубы образовали захватывающий аппарат вместе с крупными, почти цилиндрическими клыками, заклыковые зубы были мелкими листовидными, зато все нёбо покрывали крупные бугорки. Скорее всего, эти звери питались отмершей растительностью.
И если растительноядную основу позднепалеозойской пищевой пирамиды составили крупные синапсиды, то соразмерные им хищники появились как среди самих синапсид, так и среди диапсид. Например, протерозухии (Proterosuchidae) обзавелись многочисленными зубами с режущей пилообразной кромкой; на предчелюстной и зубной костях зубы были крупнее, образуя мощные щипцы, которыми позволяли прокусить даже толстую шкуру дицинодонта (рис. 30.4).
Так к концу пермского периода на суше сложилась многоярусная пищевая пирамида, уже не уступавшая морской ни по сложности организации, ни по биомассе.
Часть V. Жизнь средняя и жизнь новая (250 млн лет назад — ныне)
Глава 31. Грядущий антропоцен
Кроме палеозойской эры, закончившейся 252 млн лет назад, фанерозойский эон включает мезозойскую эру (252–66 млн лет назад) и кайнозойскую (66 млн лет назад — ныне). Каждая состоит из трех периодов: мезозойская эра — из триасового (252–201 млн лет назад), юрского (201–145 млн лет назад) и мелового (145–66 млн лет назад); кайнозойская эра — из палеогенового (66–23 млн лет назад), неогенового (23–2,58 млн лет назад) и четвертичного (с 2,58 млн лет доныне).
Названия эр имеют общий греческий корень ζωή (жизнь). Их можно перевести как «средняя» (μέσος) и «новая» (καινός) жизнь. Мезозойские периоды получили имена по области распространения пород, где они были описаны (горы Юра — часть Альпийского пояса на границе Швейцарии и Франции), или по наиболее характерным признакам. Так, трехчастное (красные песчаники — белые известняки — красные песчаники) строение отложений в Южной Германии дало название триасовому периоду (нем. Trias — троичность, триада), а толщи писчего мела в Парижском бассейне и на большей части Европы — меловому. Названия периодов кайнозойской эры произведены от греческих корней παλαιός (древний), νέος (новый) и γένος (род, происхождение). Эти подразделения, установленные в XIX в., призваны были отразить приближение морских фаун по своему составу и облику к современности: от древних к новым. Эта же традиция соблюдена в названиях кайнозойских эпох — от палеоценовой до голоценовой, в отличие от палеозойских и мезозойских, где используются географические названия. А нынешнее наименование четвертичного периода (это пережиток прошлого) сохранилось с середины XVIII столетия, когда итальянский горный инженер Джованни Ардуино разделил геологические породы на первичные, вторичные (примерно соответствовавшие палеозойской и мезозойской эратемам), третичные (палеоген и неоген) и четвертичные. Впрочем, выражение «третичный период» еще нередко употребляется геологами и палеонтологами.
В последнее время специалисты в области наук о Земле спорят о том, не пора ли выделить время существования цивилизации в новую, антропоценовую (от греч. άνθρωπος — человек), эпоху, учитывая влияние человека на атмосферу, гидросферу и литосферу. Поскольку каждое стратиграфическое подразделение фанерозойской эонотемы имеет нижнюю границу, определенную по появлению остатков тех или иных существ или следов их жизнедеятельности, т. е. ископаемых следов (как кембрийская система), в качестве даты, с которой следует отсчитывать эту эпоху, предлагается 1861 г. — начало строительства Лондонского метрополитена. Ведь это тоже своеобразные следы жизнедеятельности, изменившей мир, как изменили его кембрийские биотурбаторы, и одновременно свидетельство новой субстратной революции — промышленной, которая опять же не менее значима, чем кембрийская «агрономическая» революция. Правда, возраст мегалитических построек Карнака и Стоунхенджа, для возведения которых пришлось закладывать карьеры, насчитывает от 4000 до 7000 лет; один из первых городов — Иерихон — и того старше; настоящее наскальное искусство и хижины из мамонтовых костей датируются возрастом 30 000–35 000 лет; некоторые примитивные рисунки сделаны почти полмиллиона лет назад, а орудия еще на 2,5 млн лет древнее. Если же говорить о первом глобальном вмешательстве людей в судьбы планеты, то это, вероятно, участие в уничтожении мегафауны всех континентов, происходившее в той последовательности, в которой туда проникал человек разумный (от Австралии, около 50 000 лет назад, до Северной Америки и Сибири, 30 000–13 000 лет назад). Следы этого воздействия отразились даже на климате: исчезновение в обеих Америках 80 % мамонтовой мегафауны, которая производила изрядные объемы метана, привело к временному похолоданию (на 9–12 °C) в Северном полушарии на фоне общего потепления. Считая все эти события антропоценовыми, эпоху придется растянуть на весь четвертичный период. Неслучайно ведь одно из неформальных его названий — антропоген. Однако все же именно с началом индустриальной революции люди стали реальной геологической силой: к примеру, углекислого газа ежегодно производят 5×10