2 в год. Их мезокайнозойские собратья по цеху (двустворчатые и брюхоногие моллюски, хитоны и морские желуди) забуривались на 0,15 м, а двустворки терединиды (Teredinidae), или корабельные черви, стали прокладывать ходы в плавающих стволах деревьев (позднее — в кораблях и деревянных сваях). Улитки морские блюдечки с колпачковой раковиной (Fissurellidae, Patellidae и некоторые другие) и многостворчатые хитоны, вооруженные железными зубами (из окислов железа — магнетита и маггемита), разъедают породу, включая кварцевый песчаник, выделяя краем ноги и мантии кислые соединения, а затем проскребывают разрыхленный материал своей теркой, оставившей царапины уже на верхнеюрских скалах. А многие морские ежи стали вгрызаться на 0,1 м в известняк и даже в базальт, перерабатывая до 10 кг/м2 грунта в год (рис. 34.7). Внедрились в твердый грунт они в юрском периоде, когда вместо желобовидных зубов обзавелись долотовидными, а отвороты панциря, поддерживавшие зубы, срослись и опора для жевательных мышц упрочилась.
По сравнению с палеозойской недвижностью донных животных в мезозойскую и кайнозойскую эры все буквально расползлось и расплылось во все стороны: рыбы, кальмары, улитки, крабы и морские ежи (рис. 34.2в). Даже морские лилии сорвались с места, помогая себя более гибкими, чем у их предков, руками, а шестилучевые кораллы и мшанки, в отличие от своих палеозойских предшественников, научились двигаться. Засыпанные осадком кораллы протискиваются сквозь ил и песок наверх; вбирая в себя воду и раздуваясь, цепляясь щупальцами, они перелезают через преграды. Мшанки ползают, используя как тягловую силу членов колонии, оказавшихся снизу. Но лучший способ перемещения заключается в том, чтобы оседлать более подвижных улитку или краба. А рыбы вообще полетели — в среднетриасовую эпоху над водой на четырех плавниках воспарили кривобрюшки: бегство в иное пространство тоже было способом озадачить хищника и спастись.
В мезозойских и особенно кайнозойских морях животные с активным обменом веществ заняли место тех, кто был слишком пассивен. Только у брюхоногих моллюсков темпы обмена веществ в течение мезозойской эры возросли на 150 %. В целом животные с активным метаболизмом в кайнозойскую эру составили 60 % против 30 % в палеозойскую, а подвижные — более 80 % против 40 %. Во много раз выросло разнообразие морских организмов — как в целом, так и в отдельных сообществах. В палеозойскую эру просто организованные сообщества (с небольшим числом видов и гильдий) составляли более половины всех донных сообществ, на мезо-кайнозойском этапе до 70 % возросла доля сложных сообществ, насыщенных видами с очень разными функциями.
Если растения поставляют биогенные вещества с суши в океан, то в конце триасового периода появились животные, возвращавшие, по крайней мере, фосфат обратно. То были летающие диапсиды — птерозавры (Pterosauria, от греч. πτερόν — крыло и σαύρα — ящерица) (рис. 34.8а, б). Судя по обильным следам этих ящеров на приморских отмелях, изотопной подписи кислорода в их костях, такой же, как у рыб, а также по особенностям биомеханики полета, предполагающей использование прибрежных восходящих потоков воздуха (термиков), это были в основном рыбоядные хищники.
Встречаются ископаемые остатки птерозавров с рыбьими костями в желудке и водных ящеров — с костями птерозавров; найден даже скелет крылоящера, намертво схваченного костной рыбой и утянутого ею на дно (поскольку проглотить жертву рыбе не удалось, погибли оба) (рис. 34.8в). Еще большее сходство с птичьими базарами проявляется в гнездовьях птерозавров, о чем свидетельствуют обильные находки яиц в прибрежных озерных отложениях. Яйца в таких захоронениях сохраняются, несмотря на мягкую скорлупу. Слабое окостенение скелета конечностей и черепа (толщина компактной кости не превышает 0,2 мм) и отсутствие зубов у зародышей подсказывают, что, вылупившись, птерозаврики не могли ни летать, ни питаться самостоятельно. Выкармливать детенышей приходилось зубастым родителям. Так что птерозавровые «базары», вероятно, стали местами накопления гуано — концентрированных фосфатных отложений.
Глава 35. Соревнование двух систем
Вне морской среды в мезозойскую и кайнозойскую эры происходили не менее драматичные изменения. Потепление при наличии обширной суши привело к тому, что триасовый период стал самым сухим в истории Земли. В сухости, при сильных перепадах температур вольготнее всего себя почувствовали семенные папоротники (кейтониевые, пельтаспермовые) и голосеменные. Кейтониевые (Caytoniales, название которых происходит от бухты Кейтон в Англии, на берегу которой собраны их многочисленные остатки) отличались пальчатыми листьями в мелкую сеточку и разнообразными по форме коробочками семян, свисавшими с веток. У пельтаспермовых (Peltaspermales, от греч. πέλτη — щит и σπείρον — покров) листья были перистые, часто сросшиеся, как щиток. Широко распространились леса, где было много деревьев с игольчатыми листьями (не только хвойных), которые прекрасно удерживали влагу. Уже существовали деревья, похожие на сосны и араукарии.
Господство голосеменных продолжилось в юрском периоде и в раннемеловую эпоху. Более разнообразными стали гинкговые, саговники и беннеттиты; появилось много сугубо мезозойских групп, таких как чекановскиевые и пентоксилеевые. Последние (Pentoxyales, от греч. πέντε — пять и ξύλον — древесина) получили название по пятичастному срезу ствола, где каждый сегмент был обрисован своими годичными кольцами. Листочки чекановскиевых (Czekanowskiales, названы в честь ссыльного польского геолога Александра Чекановского, в чьих сибирских коллекциях они были описаны) напоминали хвоинки, многократно раздваивавшиеся в одной плоскости. Саговники и их близкие родственники — беннеттиты (Bennettitales, названные в честь английского ботаника Джона Беннетта) — образовывали подлесок. У одних беннеттитов стебли были тонкие, ветвящиеся, у других — толстые, похожие на бочонок или несколько сросшихся ананасов; листья длинные, перистые, как у саговников, но семена сидели не в шишках, а в пальчатых или чашевидных органах, напоминавших цветы. Эти «цветы» опыляли насекомые, а мясистые плоды поедали крупные животные и таким образом разносили семена. Среди саговников были и деревья, и растущие на ветвях и коре других видов растения-паразиты. После лесных пожаров саговники первыми выпускали зеленые ростки, подкармливая уцелевших животных. Открытые пространства заполняли травянистые папоротники. На влажных склонах и в низинах, вблизи озер и устьев рек последние древовидные хвощи-неокаламиты все еще тянули свои кроны на 10 м вверх.
В триасовом периоде растительность по всей Пангее не отличалась многообразием, но с середины мезозойской эры, по мере установления климатических поясов с разными температурами и количеством осадков, а также по мере раскола последнего (на сегодня) суперконтинента стали формироваться растительные царства. На севере Пангеи, в бывшей Ангариде с ее сухим и прохладным в зимнее время климатом, преобладали листопадные хвойные, особенно метасеквойи, и гинкговые. Единственные существующие ныне виды метасеквойи (Metasequoia glyptostroboides) и гинкго (Ginkgo biloba) выжили только на небольших горных территориях Китая (причем гинк-го — только в монастырских парках), а метасеквойя впервые была описана как ископаемое растение и лишь потом открыта в природе (рис. 35.1). Двулопастные, похожие на маленькие зеленые веера листочки гинкго невозможно спутать ни с какими другими, даже в ископаемом виде. На ветвях мезозойских гинкговых шелестели разные листочки — похожие на хвоинки, на сердечки, на перышки, но всегда раздвоенные. И насекомые — скорпионницы — научились скрываться среди них: их четыре раскрытых крыла повторяли очертания листовой пластинки гинкго, пронизанной жилками.
Некоторые южные гондванские древовидные папоротники-диксонии и причудливые голосеменные той поры сохранились в Тасмании, Новой Зеландии и Новой Каледонии. Хвоя у этих голосеменных длинная и плоская, на ветках торчат яркие семена на ножках, давшие им название — ногоплодники. Есть среди них деревья по 80 м высотой, похожие на елку, есть и стелющиеся ниже травы кустарники. Уцелели в Южном полушарии и араукарии. В мезозойскую эру компанию им составляли кейтониевые и пентоксилиевые, а в экваториальном поясе, охватывавшем большую часть будущих Америк, Европы, Африки и Восточной Азии, произрастали теплолюбивые, с малым количеством вторичной древесины, беннеттиты, саговники и папоротники.
Упавшие стволы голосеменных не особенно разрушались, поскольку эти растения прекрасно овладели средствами химзащиты. Неслучайно из ливанского кедра строили свои суда искусные мореплаватели древности — финикийцы, из него же выдалбливали «вечные» саркофаги для египетских фараонов, про обеззараживающие свойства гинкго ходят легенды, а у тисса в хвое накапливается яд, в больших дозах смертельный даже для млекопитающих. (Не исключено, что поэтому по всей планете сохранились окаменевшие мезозойские «леса», в основном, конечно, пни и фрагменты стволов.)
Вероятно, насекомые поначалу сосредоточились на растительных соках, пыльце и семенах: встречаются обильные копролиты с пыльцой саговников и других голосеменных, а в стробилах и шишках заметны повреждения, нанесенные личинками древних перепончатокрылых (пилильщиков) и жуков-долгоносиков. Клопы, цикады, тли и некоторые другие группы с сосущими ротовыми аппаратами поглощали соки растений. Пыльцой питались сетчатокрылые, скорпионницы, ручейники, кузнечики, пилильщики и многие другие. Позднее личинки двукрылых вслед за тараканами, жуками и скорпионницами приспособились поедать тронутую грибным разложением древесину, а личинки цикад — высасывать корни. В позднемеловую эпоху насекомые освоили листовую мякоть покрытосеменных. Среди их следов распознаются ходы гусениц моли-малютки (самых мелких и притом весьма прожорливых бабочек) — мины, проложенные в листовых пластинках. Возможно, насекомым больше «пришлись по вкусу» листья цветковых, потому что они богаче азотом, необходимым для роста и об