Рогатые и птиценогие ящеры (игуанодоны и гребенчатые гадрозавры) не могли похвастаться столь внушительными размерами, хотя их поздние представители все равно превосходили большинство крупных наземных млекопитающих: гадрозавры были до 17 м длиной и до 9000 кг массой, цератопсы — до 9 м длиной и до 7000 кг массой. Но они научились тому, чего не умели завроподы, — жевать. У тех и других ящеров морда заканчивалась роговым клювом — утиным по форме у гадрозавров, попугаичьим — у рогатых ящеров. Клювом скусывались ветки или листья, а затем все это тщательно перетиралось зубной батареей (рис. 35.3).
В челюстях гадрозавров наряду с рабочим зубным рядом располагалось несколько замещающих: такая батарея с острым режущим краем насчитывала до 1200 зубов, но одновременно использовалось не более трети из них. Прочие вступали в строй по мере истирания. Примерно так же была устроена зубная система цератопсов. Дополнительную прочность зубам придавали очень стойкие к стачиванию эмаль, околопульпарный и плащевой дентин, а также заполнявший углубления на жевательной поверхности цемент: вместе эти зубные ткани создавали армированную структуру. Опыты с зубами этих ящеров показывают, что твердость зубных тканей варьировала в пределах 1,7–5,6·109 Па, а темпы износа — 3,1×10–5–8,7×10–6 мм3/(Н мм) [сточенный объем зуба (мм3) к окклюзивной нагрузке (Н), приложенной вдоль жевательной поверхности (мм)] — были примерно как у современных копытных. В строении зубов эти динозавры предвосхитили крупных травоядных млекопитающих. Челюсть, судя по плотной окклюзии — характеру смыкания верхнего и нижнего зубных рядов, двигалась вперед-назад, и пища тщательно перетиралась. По подвижности челюстей, как показывает биомеханический анализ, эти две группы также превзошли всех более ранних динозавров. Панцирные динозавры, например, жевать не научились, зубы у них сменялись медленно, и эти недостатки восполнялись развитием очень сильного и подвижного языка, который был укреплен целой системой окостеневших хрящей — подъязычных костей (как у птиц, но гораздо толще). Однако такой примитивный способ питания не позволил им догнать прочих меловых растительноядных ящеров в размерах или в разнообразии (рис. 35.4).
Некоторые палеоэкологи не исключают, что растительноядные гиганты влияли на климат юрского и мелового периодов. В своих расчетах они исходят из данных по встречаемости костей завроподов в верхнеюрской формации Моррисон, распространенной на западе США на площади 1 млн км2. И если скорость обмена веществ у завроподов приближалась к таковой у современных пресмыкающихся, а не млекопитающих, то биомасса ящеров могла достигать 200 000 кг/1 км2 (примерно 100 апатозавров по 20 000 кг). Так как современные нежвачные млекопитающие производят метана примерно 0,18 л/1 кг собственной массы, получается, что каждый апатозавр мог бы испускать 2675 л этого газа в день, а общий объем динозавровых «выхлопов» приближался бы к 5,2×1011 л в год. Это больше, чем образуется метана в результате деятельности человека, и почти столько же, сколько его выделяют все современные источники, вместе взятые. Скорее всего, эти показатели сильно завышены, но полностью исключать пассивное участие динозавров в поддержании теплого мезозойского климата тоже не стоит.
Обилие крупной добычи и огромная биомасса динозавровой молоди породили и хищников-гигантов — двуногих тираннозавридов до 14 м длиной и 5000–6000 кг массой (один только череп достигал длины 1,6 м). При внушительных габаритах тираннозавриды почти лишились передних конечностей, что компенсировалось развитием мощных челюстей и огромными крепкими зубами — округлыми спереди и уплощенными пилообразными в глубине пасти (рис. 35.5а). Сколы на зубах свидетельствуют о питании крупной добычей, а многочастичное функциональное компьютерное моделирование показывает, что сочленение и строение челюстей было достаточно прочным, чтобы пасть ящера схлопывалась с силой 35 000–57 000 Н. Только мегалодон кусался больнее. О давлении хищников-гигантов на растительноядных динозавров можно судить по залеченным ранам на костях или по патологическим изменениям костной ткани после укуса (это означает, что те не довольствовались одной падалью). Ярким свидетельством того, что вероятные жертвы пребывали в вечном страхе, является защитная окраска. Если млекопитающим массой свыше 2000 кг камуфляж не требуется (даже крупные хищники нацелены на не самую большую добычу), то, например, у панцирных динозавров размером более носорога шкура, судя по сохранившимся пигментам, была пятнистой, а в области шеи еще и покрытой острыми прочными шипами.
Более разнообразную группу хищников составляли манирапторы, также двуногие: подвижная нижняя челюсть и удлиненные передние конечности с тремя цепкими пальцами, приспособленными для захвата или собирания добычи, сделали их непревзойденными охотниками (рис. 35.5б, в). Конец хвоста намертво сцеплялся перекрывавшимися позвоночными отростками и плотно облекался окостеневшими сухожилиями: при беге хвост держался на весу и служил балансиром. В эволюционном развитии манирапторов размер головы уменьшался по сравнению с таковым туловища, а передние конечности удлинялись по отношению к задним: ящеры все больше становились похожими на птиц. У продвинутых манирапторов длина обеих пар лап практически сравнялась, причем передняя пара могла совершать активные маховые движения и при наличии контурных перьев создавать подъемную силу (рис. 35.6). В строении скелета, головного мозга, перьевого покрова, а также в заботе о потомстве, о чем можно судить по устройству гнезд и особенностям ямчатой скорлупы бирюзового цвета (яйца с такой скорлупой требовалось высиживать), они достигли большого сходства с птицами, в том числе современными, веерохвостыми, и, возможно, являлись предками всех пернатых. Среди наиболее рослых манирапторов возникли растительноядные формы. Они утратили или почти утратили зубы, но обрели прочный клюв, усиленный солями фосфора и кальция, которым могли ощипывать растения и раскалывать семена.
Несмотря на всю свою непохожесть, динозавры в разнообразии жизненных форм сильно уступали млекопитающим, давшим плавающих, роющих, летающих, планирующих, скачущих и бегающих зверей, причем уже в середине мелового периода, хотя то были не только сумчатые и плацентарные формы. С этого времени судьбы диапсид и синапсид вновь резко поменялись.
Глава 36. Зеленая эпитафия динозаврам
В самом конце мелового периода произошло одно из крупнейших массовых вымираний за всю историю планеты. Вымерло свыше 70 % морских видов (включая всех ихтиозавров, мозазавров, плезиозавров, аммонитов и рудистов), последние динозавры и птерозавры и около половины видов наземных растений. Существенно уменьшились численность и разнообразие водорослевого планктона и всех, кто от него зависел. Сильно сократилось число костных рыб. Основательно были затронуты донные фильтраторы (мшанки, морские лилии, брахиоподы, устрицы и другие двустворки), а также некоторые улитки, шестилучевые кораллы и крупные фораминиферы. После вымирания место рифов, построенных водорослями и животными, ненадолго заняли строматолиты. На суше временно возобладали папоротники и грибы. Выжившие виды буквально были подавлены — уменьшились в размерах. Сверлильщики заново учились бурить раковины. Ползающие и роющие беспозвоночные путались в своих следах. Почти не пострадали лишь пресноводные сообщества, поэтому выжили черепахи и полуводные архозавры (крокодилы и хампсозавры). Уцелела и почвенно-лесная пищевая цепочка, тянущаяся от листового опада, гниющей древесины, корней, ветвей и грибов.
Все это несколько напоминает пермско-триасовую катастрофу. Но если «мать всех вымираний» обоснованно связывают с площадными извержениями вулканов, то мел-палеогеновое пытаются соотнести с падением крупного метеорита или астероида. Скажем, при ударе о Землю небесного тела около 10 км в поперечнике на скорости 20 км/с произошел бы выброс энергии, в 10 000 раз превосходящий современные атомные запасы. Взлетевшая пыль создала бы завесу для фототрофов на несколько лет, и продуктивность фитопланктона резко упала бы. Попавшие в атмосферу сажа и пыль, отражая солнечные лучи, привели бы к похолоданию, но за временным падением температуры последовал бы быстрый разогрев, вызванный парниковым эффектом от выделившихся водяных паров и углекислого газа (последствия вымирания водорослей). Запылали бы лесные пожары.
Изложенный событийный ряд отчасти подтвердился: на полуострове Юкатан в Центральной Америке найден кратер диаметром 150 км, окруженный валом из ударной брекчии — угловатых кусков горной породы, выбитых из самых разных подстилающих отложений. Возраст этой чиксулубской вмятины (около 65,5 млн лет) близок к датировкам мел-палеогенового рубежа. Почти повсеместно в пограничных отложениях отмечается повышенное (в 30 раз) содержание редкого металла иридия и других характерных для метеоритов элементов (платины, осмия), встречаются зерна шокового кварца (пронизанные в двух направлениях ударными микротрещинами кристаллы) и попадаются тектиты (охлажденные капли ударного расплава, выпавшие стеклянными, магнетитными и прочими микроскопическими шариками). Скопления сажи лесных пожаров местами в тысячи раз превышают фоновый уровень.
На самом деле, будь во всем виновата небесная механика малых тел, всепланетные вымирания происходили бы каждые 10–15 млн лет (кратеров можно найти вполне достаточно), но столько катастрофических явлений в земной летописи не набирается. С мел-палеогеновым вымиранием все тоже непросто. И даже кратер Чиксулуб, согласно уточненным датировкам, оказался на 130 000–150 000 лет древнее безжизненных морских глин, отмечающих мел-палеогеновую границу. Более того, ископаемая морская микрофауна в разрезах на западе Северной Атлантики, сохранившаяся выше и ниже слоя с чиксулубскими тектитами, почти одна и та же. А это важно, поскольку речь идет о довольно полном разрезе морских отложений и обширном для статистических выкладок материале — обильных остатках микрофауны, причем именно планктонной, тогда как останки динозавров весьма фрагментарны и происходят из довольно неполных и редких континентальных разрезов. Кроме того, давление морских хищников на аммонитов, возросшее в позднемеловую эпоху, и общее ухудшение обстановки сказались на их численности уже к концу этой эпохи. Аммонитов почти не стало за 6 млн лет до пришествия чиксулубского метеорита. Шестилучевые кораллы в основном пропали в середине мелового периода (рис. 33.2з). Одни группы рудистов вытесняли другие на протяжении всего времени своего существования, пока все они не исчезли окончательно. Падение температуры в конце мелового периода было более губительным для этих странных двустворок: их численность сокращалась по мере ее понижения. Как видим, не удалось обнаружить никакой внезапности и в исчезновении планктонных фораминифер. На суше даже вечнозеленые растения благополучно пересекли мел-палеогеновую границу. Мало пострадали и насекомые, зависевшие от растительной пищи.