Развитие цветковых, в свою очередь, вызвало в кайнозойскую эру «взрывной» рост разнообразия насекомых и позвоночных, особенно зеленоядных и по-своему освоивших питание древесиной. У перепончатокрылых, бабочек и двукрылых развились новые, совершенные механизмы полета, позволяющие развивать частоту взмахов крыльев до 60 Гц и выше, совершать воздушные маневры за считаные миллисекунды или дальние сезонные перелеты. Без такого энергетика, как нектар, столь затратные перемещения вряд ли были бы возможны.
Возникло много новых групп, включая общественные (жуки-короеды, термиты и муравьи), которые перерабатывают огромные объемы старой древесины и листьев. Конечно, ни взрослые насекомые, ни их личинки древесиной не питаются — даже свежие древесные ткани им не по «зубам», точнее не по жвалам. Помогают им в этом офиостомовые грибы из класса сумчатых. Задача же насекомых — измельчить своими жвалами растительные ткани и тем самым обеспечить грибы большим объемом корма и создать условия для их развития, своего рода грибные фермы (очень, кстати, похожие на те, что создают люди). Такими фермами и являются замысловатые галереи короедов, подземные многоуровневые и многокамерные «дворцы» муравьев-листорезов и термитов.
На «плантациях» грибы не только разлагают клетчатку на легкоусвояемые короткоцепочечные сахара, но и обезвреживают ее от обильных и опасных для насекомых растительных ядов — танинов, терпенов и др. А насекомые берегут свои угодья от круглых червей и клещей, других — сорных — видов грибов. Муравьи-листорезы из касты садовников даже обрабатывают посадки пестицидами: на их покровах развиваются бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост вредных для грибов бактерий. Покидая родительский дом, молодой жук уносит кусочки грибницы и споры в особых карманах — микангиях, скрытых в основании жвал и ножек. Забирает с собой небольшой комочек с полным набором рассады и юная муравьиная матка, чтобы основать свою собственную колонию. Познакомились насекомые с грибами еще во времена динозавров, по меньшей мере 140 млн лет назад — таков возраст древнейших галерей короедов. Вероятно, сначала грибы пользовались насекомыми для расселения от одного дерева к другому. С тех пор эти две группы организмов настолько сжились друг с другом, что некоторые виды грибов только в гнездах насекомых и встречаются. Можно сказать, что подобные сообщества насекомых по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.
С распространением широколиственных покрытосеменных в жаркую эоценовую эпоху стало нарастать разнообразие насекомых, чье развитие происходит в фотосинтезирующих тканях: все больше появлялось минирующих бабочек, мух (Agromyzidae) и жуков-долгоносиков, а на корнях обжились личинки цикад и жуков-щелкунов. Палочники не только поедали листья, но и научились «растворяться» среди них, подражая очертаниям и, видимо, окраске листовой пластины или черешка, а пчелы-листорезы, чья работа распознается по правильным вырезам на листьях, начали строить из этого материала гнезда для личинок. За всем этим прожорливым многообразием пытались поспеть проворные хищные жуки, двукрылые, сетчатокрылые и муравьи. Споро пополнялись ряды паразитических перепончатокрылых. Хотя муравьи появились в меловом периоде, они составляли менее 0,05 % от числа ископаемых особей в местонахождении, и лишь в середине эоценовой эпохи их доля выросла до 30–80 %. Зато в позднемеловую эпоху эти перепончатокрылые породили удивительных хищников: у муравьев-ловушек (Haidomyrmex и ему подобные), сидевших в углублениях коры, от длинного выроста над челюстями вниз отходила тонкая чувствительная щетинка, и стоило какому-нибудь мелкому существу ее задеть, как страшные серповидные загнутые вверх челюсти срабатывали, словно капкан.
У муравьев с цветковыми растениями сложились особенно тесные взаимоотношения: они не только их опыляют, но и работают, словно настоящие садовники, подбирая опавшую листву, разрыхляя почву и внося удобрения. Там, где проложили свои тропинки эти общественные насекомые, даже многообразие растений возрастает. По объемам потребления растительных тканей насекомые и другая беспозвоночная мелочь (клещи, многоножки, круглые черви и улитки), вероятно, сравнялись с четвероногими позвоночными. К этому времени разнообразие животных на суше, вероятно впервые (и навсегда), превзошло разнообразие обитателей морей.
В эоценовую эпоху цветковые достигли пика разнообразия в размерах плодов и семян (рис. 33.2в). Одновременно выросло и «поголовье» фруктоядных птиц (трогонообразные, козодоеобразные, птицы-мыши, попугаи), грызунов и приматов, которые способствовали расселению растений, перенося семена в своих желудках (рис. 36.2а, б). Несколько позже, в олигоценовую эпоху, к ним добавились другие группы птиц и летучие мыши, питающиеся плодами. В итоге «фруктовые» деревья составляют от 22 до 56 % в лесах умеренных широт и 70–94 % — в тропиках, где именно позвоночные, питающиеся плодами, преобладают среди древесных обитателей.
Фруктоядные птицы и млекопитающие вместе c животными-опылителями и общественными муравьями и термитами создали причудливое сообщество дождевого тропического леса, сохранившееся ныне только в экваториальной Южной Америке и Африке, Юго-Восточной Азии и на северо-востоке Австралии (рис. 36.3). В эоценовую эпоху такие леса были распространены гораздо шире, а существенную роль в них, как и сейчас, играли пальмы. Соперничая за скудный свет, травы и кустарники поползли по деревьям. Совершенная водопроводящая система цветковых дала жизнь настоящим вьюнам и лианам. Сидя на «шее» у других и зачастую высасывая их соки, обильные лианы и эпифиты (бромелиевые, орхидные и другие) повисли многоярусными гирляндами. Благодаря эпифитному образу жизни папоротники обрели «вторую молодость» — вновь стали одной из самых разнообразных групп (рис. 36.3б). В дождевом лесу у каждого растения есть свои особые опылители (пчелы, птицы, рукокрылые, некоторые сумчатые). Многоярусность и своего рода микросообщества животных, виды которых обслуживают один-единственный вид дерева или кустарника, и предопределили удивительное разнообразие дождевого леса. А дождевой тропический лес создал свой микроклимат, почву и практически безотходное производство. Через устьица широколиственные породы испускают газ-изопрен (С5Н8): этот побочный продукт фотосинтеза подавляет приземный озон, разрушающий мякоть листьев. При этом изопрен распадается на муравьиную и уксусную кислоты. Муравьиная кислота, которой в одной Амазонии вырабатывается 5×108 кг в год, разлагает отмершие растительные ткани и возвращает накопленные питательные вещества в оборот. Термиты, распространившиеся в эоценовую эпоху, уничтожают оставшуюся подстилку, поставляя при этом значительные объемы метана в атмосферу (среди современных природных источников этого парникового газа они занимают второе место после бактериальных болотных сообществ и опережают даже метангидраты). Плотные поверхностные сплетения корней впитывают микроэлементы, как только они высвобождаются разрушителями. Немногое уходит в грунтовые воды.
Почвы остаются малоплодородными, и неокисленное органическое вещество в этом сообществе практически не накапливается, поэтому пресловутое выражение «легкие планеты» к дождевому лесу не относится. Из этого не следует, что такие леса можно спокойно сводить под корень: они оказывают важнейшее влияние на увлажнение континентов. Скажем, мельчайшие (менее 0,15 мкм в диаметре) частицы, основу которых составляет калиевая соль, плавая в плотном окутывающем Амазонскую сельву тумане, служат затравкой для образования дождевых капель. Конечно, калий может попасть в атмосферу с испарениями океана или во время лесных пожаров вместе с сажей, но наряду с ионами хлорида и калия эти частицы содержат обильные грибные споры. Так сообщество дождевого леса само обеспечивает влажные условия, необходимые для существования, и поддерживает влажность на планете, питая дождевые облака и величайшие реки мира.
Дождевой тропический лес — только один из важных растительных биомов суши. Мангровые леса современного типа тоже сложились в эоценовую эпоху на берегах умиравшего океана Тетис. Собственно мангровы — это несколько десятков родов и видов деревьев, составляющих основу сообщества, рискнувшего вступить в противоборство с морской стихией и отвоевывающего у океана клочки суши (рис. 36.4). Практически все они, включая черную и красную мангровы (Avicennia, Rhizophora), а также бругиеру, цериопс, канделию (Brugiera, Ceriops, Kandelia) и мангровый папоротник (Acrostichum), появились в ту эпоху. Преобладают в этом сообществе именно деревья — на них приходится почти половина разнообразия, а на долю эпифитов — менее 10 %. Мангровы свешивают длинные (до 30 см) стручки и простирают толстые широкие кожистые листья, покрытые защитным восковым налетом, над волнами. Им не страшны соленые брызги, разрушающие клетки обычных наземных растений. Семена мангровы тоже сбрасывают прямо в соленую воду, где они и прорастают в далеко не гостеприимной для покрытосеменных среде. Некоторое время стручки, пропитанные с одного конца водонепроницаемым составом, болтаются, словно поплавки. После появления корешка и нескольких листьев мангровая поросль может покачиваться на волнах до года, пока не прибьется к отмели. Еще через год росток вытянется на метр вверх и, выпуская опорные корешки, «пошагает» вдоль берега или прямо в море. Несколько таких растеньиц, переплетаясь, в состоянии ослабить приливно-отливные течения, а лесные массивы создают естественные барьеры на пути цунами, которые теряют до 20 % своей энергии на 100 м зарослей. Вокруг мангров наслаиваются заиленные пески, и лес наступает, пусть и не быстро — по 0,02 м в год. Впрочем, для природы время не имеет значения. Поскольку растительноядных животных в манграх почти нет — слишком их листья и плоды ядовиты и жестки (на 20–30 % состоят из углерода), углерод уходит через детритную цепь: на каждой 1000 м