3 за то же время у С3-растений). Кроме того, их фермент (фосфоенолпируват-карбоксилаза) захватывает исключительно молекулы СО2, благодаря чему теряется вдвое меньше воды (300–400 г на 1 г сухого вещества против 700–1000 г). С этим всем и связаны повышенная урожайность, малая чувствительность к высокой температуре воздуха и засухостойкость этих цветковых. Хотя травы саванн и прерий представляют 3 % общего видового разнообразия наземных растений, они составляют пятую часть растительного покрова и на их долю приходится четверть продуктивности. Таким образом, С4-растения способны прокормить больше животных. (А ныне стали важнейшими культурами для производства пищи и биотоплива.)
Саванные травы — не единственные растения, сумевшие приспособиться к нынешней атмосфере. (И кстати, между собой они не родственные: С4-растения независимо возникли в шести центрах происхождения на всех континентах, кроме Антарктиды, и представляют собой более 60 самостоятельных эволюционных линий.) К другой группе принадлежат кактусы и еще некоторые суккуленты (толстянка, алоэ, агавы, «живые камни» Южной Африки), сумевшие наладить свой тип фотосинтеза — САМ (аббревиатура от англ. Crassulacea acid metabolism — кислотный обмен веществ по типу толстянковых) в очень засушливых условиях. Цикл Кальвина и С4-цикл у них осуществляются в одних и тех же клетках, но в разное время суток, и газообмен усиливается по ночам, благодаря чему сберегаются и влага, и углекислый газ. Именно потому эти растения и породили огромное разнообразие форм в самых, казалось бы, неподходящих условиях.
Но вернемся к фитолитам: эти кремневые иголки свидетельствуют о том, что основные группы травянистых покрытосеменных — бамбуковые, мятликовые (злаки), родственники риса — зародились в олигоценовую эпоху, но стали фоновым ископаемым материалом с распространением степных сообществ во второй половине миоценовой. Тогда же резко (до 50 %) возросла доля травоядных млекопитающих с гипсодонтными зубами (с высокой коронкой) по сравнению с обладателями мезо- и брахидонтных зубов (с низкой коронкой). («Лошадиные» зубы — это и есть гипсодонтные.) В гипсодонтных зубах и «застряли» изотопы, характерные для С4-трав (рис. 37.2б, г).
Гипсодонтные зубы, в которых, как в зубах жующих динозавров, существенную роль играет цемент, заполняющий впадины между бугорками, выдерживали сильное стачивание при жевании волокнистой пищи вперемешку с фитолитами и песком. Иначе такой наждачный порошок быстро истирал бы эмаль. На срезе подобный зуб напоминает складчатую структуру булата да и по твердости мало чем уступает этой, в несколько слоев прокованной, стали.
Подобно тому как в эоценовую эпоху началась тесная коэволюция костных рыб и шестилучевых кораллов, в миоценовую последовала коэволюция копытных, некоторых других групп млекопитающих, способных пережевывать и переваривать грубоволокнистую пищу, и трав (сначала С3, а потом и С4). Последние отличаются особенно высоким содержанием фитолитов. С распространением таких трав быстро стало нарастать разнообразие гну, ориксов, газелей, вилорогов, буйволов, быков, бизонов и родственных им полорогих, а также некоторых оленей, гиппопотамов, свинообразных, верблюдов, лошадей и тапиров. (В зубах всех этих млекопитающих больше тяжелого изотопа углерода, а их остатки приурочены к отложениям, сформировавшимся в ландшафтах, где могли преобладать С4-травы и, конечно, накопились их фитолиты.)
Многие из этих травоядных копытных — лошади, носороги, верблюды, полорогие, олени, различные группы антилоп, свиньи, жирафы, неполнозубые (броненосцы и ленивцы), а также полностью вымершие копытные Южной Америки — нотоунгуляты (Notoungulata, от греч. νότος — южный и лат. ungulatus — снабженный копытами) пережили сходные эволюционные перестройки: чтобы дать место длинным корням гипсодонтных щечных зубов и вместить расширенные резцы, челюсти и лицевая часть черепа у этих животных вытянулись, зубной ряд сместился вперед по отношению к глазницам и челюстному суставу, а мозговая коробка сдвинулась назад. Особенно усложнились щечные зубы у поздних хоботных — слонов и мамонтов, превратившись в терки с поперечными гребнями.
Поскольку травы богаты клетчаткой и волокнами, для переваривания потребовался вместительный и сложный кишечный тракт, который, как мы уже выяснили на примере позднепалеозойских рептилий, можно уместить только в большом теле. Крупные животные переваривают дольше и успевают извлечь все ценное даже из самой грубой пищи, которую помогает разлагать и сбраживать кишечная микрофлора. У многих непарнокопытных, хоботных и грызунов брожение происходит в толстой кишке, поэтому их называют заднекишечными. Большинство парнопалых, некоторые сумчатые, приматы и древесные ленивцы — переднекишечные, они переваривают пищу в огромных складчатых отделах желудка. У взрослой коровы емкость только одного из этих отделов — рубца — достигает 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. (По сути, корова, как и другие травоядные, потребляет не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.) Заднекишечные непарнокопытные переваривают обильный грубый корм быстро. Жвачные усваивают пищу медленнее, но, поскольку их «передние» ферменты разрушают клетчатку, извлекают больше энергии из того же объема пищи. При этом не обязательно отращивать тушу свыше тонны весом. (Сухопутные гиганты — носороги и хоботные — заднекишечные.) Кроме того, способность питаться худшими кормами позволяет парнопалым не слишком зависеть от сезонной продуктивности трав. Их избирательность в еде тоже имеет преимущество над неразборчивостью лошадей. Итог — больше видов на единицу площади, что стало особенно заметным в плейстоценовую эпоху с распространением трав С4-типа, когда разнообразие парнокопытных резко возросло, а лошадей — сократилось.
Увеличение размеров тела (рис. 37.2в) помогло копытным решить и другую задачу: травянистые угодья отличаются малой растительной массой на единицу площади, и в таких условиях приходилось полагаться не только на зубы, но и на ноги. При значительных увеличениях размеров миоценово-плейстоценовых травоядных по сравнению с лесными предками закономерно удлинились и их конечности, благодаря чему возросла ширина шага. А переход на более твердый грунт привел к сокращению пальцев в стопе и кисти до двух (у многих парнопалых и верблюдов) и даже до одного (у поздних лошадей, литоптернов среди нотоунгулят и некоторых кенгуру). В свою очередь, перераспределение нагрузки, обусловленное сокращением и слиянием скелетных элементов конечности (не только элементов кисти и стопы, но и предплечья и голени), позволило поднять темп ходьбы и бега.
В травянистых сообществах большие стада копытных не выедают растительность подчистую. Этому препятствует разнообразие видов. Каждый из них выбирает только свои травы и «подстригает» их на определенной высоте, а кроме того, в кишечнике разносит семена на десятки километров. Всхожесть многих семян после такой ферментации только увеличивается. Крупные травоядные млекопитающие, такие как хоботные и носороги, повреждают сомкнутый древостой и густые заросли кустарников, не позволяя им восстанавливаться во всей полноте. Так они создают условия для злаков и разнотравья на местах кормления. Кроме того, копытные с большой массой спасают степи от пожаров: в забавном ботсвано-южноафриканском фильме «Боги, наверное, сошли с ума» (1980 г.) бушмен не советует белым африканцам разводить костер, поскольку носорог обязательно прибежит, чтобы его затоптать. И действительно, между пожарами в саванне и белым носорогом, как показали наблюдения, есть определенная связь: этот вид, специализирующийся на травянистой растительности, выедает ее таким образом, что для распространения пожара не остается достаточно горючего материала. В разносе семян помогают грызуны — хомяки, мыши, суслики и др. (рис. 37.3). Запасающие и норные виды особенно важны на открытых пространствах. Они создают в почве хорошо проветриваемые помещения, и по весне в их ходах прорастают надежно укрытые от холодов остатки семян. Причем даже 30 000 лет спустя, как это случилось со смолевкой узколистной, семена которой запасли в норках берингийские суслики. (Вырастить смолевку — современницу мамонта — смогли российские криобиологи под руководством Давида Абрамовича Гиличинского и Светланы Георгиевны Яшиной.) Однако норы важны не только для сохранения семян, но и для аэрации всего почвенного слоя, и норные грызуны сделались самыми мощными (по объемам вскапываемого субстрата) биотурбаторами на суше. Кроме них в этом деле участвуют некоторые насекомоядные (кроты — в Северной Евразии и Америке, златокроты — в Африке и сумчатые кроты — в Австралии), а также броненосцы в Новом Свете и вомбаты на Южном континенте. Современные вомбаты пробивают норы даже в твердой, пропитанной известковыми солями почве — калькрете; колония таких зверей занимает площадь до 1 км2, где отдельные особи роют со скоростью 4 м/ч на глубине до 3 м и оставляют туннели до 60 м длиной (рис. 37.4а). Прежний гигантский вомбат (Phascolonus), величиной и обликом похожий на небольшого мишку с длинными когтями на сильных лапах, при массе до 250 кг и длине до 2 м, вероятно, мог выполнять еще больший объем подземных работ и являлся самым крупным наземным биотурбатором. Лишь некоторые, тоже вымершие, броненосцы приближались к нему по размерам.
Наряду с копытными грызуны стали движущей силой степных сообществ и эволюционировали вместе с травами: в Северной Америке только род «серая полевка» образовал 217 видов и подвидов и всего за 1,5 млн лет, а в Южной за 3,5 млн лет возникло 180 видов хомяковых. Кроме них на Южно-Американском континенте с конца миоценовой эпохи развивалась своя группа кавиоморфных грызунов: американские дикобразы, морские свинки (от их местного имени — Cavia — и происходит название всей группы), агути, капибары, шиншиллы, хутии, нутрии и некоторые другие. (Одна из отличительных особенностей этих грызунов заключается в том, что часть их жевательной мышцы, крепящаяся к лицевому отделу черепа, проходит через большое отверстие в передней стенке глазницы.) У некоторых крупных кавиоморфных видов тоже сформировались гипсодонтные зубы, но у большинства зубы, кроме резцов, мелкие, что компенсируется двойным слоем эмали, а важные для жизни этих существ резцы растут постоянно, впрочем как и у других представителей этого отряда. Ныне 40 % видового разнообразия млекопитающих приходится на грызунов.