Из мхов нередко изготовляют материалы для строительства (прессованные плиты), их используют в сельском хозяйстве как подстилку в помещениях для животных. Торфяные залежи являются источником топлива и широко эксплуатируются.
Вот видите, какие полезные и важные представители растительного мира моховидные, поэтому надо знать особенности строения и жизнедеятельности разных видов мхов.
Многочисленные виды моховидных по количеству занимают второе место в мире растений после цветковых и подразделяются на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Печеночники (Marchantiopsida), Листостебельные (Bryopsida).
Класс Антоцеротовые(Anthocerotopsida)
Название антоцеротовые происходит от греческих слов anthos — «цветок» и keros — «рог». Действительно, довольно мелкое (диаметром до 3 см) розетковидное темно-зеленое слоевище этих мхов (таллом) напоминает по своей форме небольшой цветок. Слоевище плотно прилегает к почве. Над таким своеобразным цветком приподнимаются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны.
Класс антоцеротовых мхов, включающий одно семейство с 4–5 родами (свыше 300 видов), — самый малочисленный в сравнении с двумя остальными классами мхов — печеночниками и листостебельными.
Антоцеротовые не выдерживают конкуренции с другими растениями, которые могут затенять и лишать их питательных веществ, поэтому типичными местами обитания являются незадерненные почвы по краям пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Являются они также «пионерами» на влажных обнаженных почвах, т. е. там, где под действием каких-то факторов был уничтожен травостой.
В тропиках эти мелкие мхи могут заселять кору гниющих деревьев, ветки и даже живые листья. На таких субстратах (основах) слоевища антоцеротовых хорошо развиваются, не подвергаясь конкурентному угнетению со стороны других растений, которых просто не бывает рядом.
Род Антоцерос(Anthoceros)
Около 200 видов этого рода произрастает в основном в тропиках, но некоторые виды проникли и благополучно растут в северных и умеренных широтах. Многолетний мох антоцерос гладкий, произрастающий в Норвегии, поселился даже в Ирландии. Встречается этот вид и в России.
Антоцерос гладкий имеет сравнительно тонкое розетковидное, округловатое слоевище, образованное несколькими слоями одинаковых тонкостенных клеток. В клетках содержатся пластинчатые хлоропласты с особыми образованиями, имеющими форму небольших косточек, которые называются пиреноидами. На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками.
Развивающийся спорогон имеет удлиненно-бобовидную форму. Такую форму неправильно называют стручкообразной. Спорогоны не имеют ножки, клубнеобразная стопа — основание спорогона — погружена в ткань слоевища. Молодые спорогоны имеют зеленый цвет — в их клетках содержатся хлоропласты. Поэтому спорогоны, в клетках которых происходит фотосинтез, способны к самостоятельному питанию, хотя тесно связаны и получают все питательные вещества из тканей слоевищ.
Споры в спорогонах созревают не одновременно: сначала созревают споры в верхней части, а затем — у основания спорогона. При созревании спор удлиненная коробочка спорогона раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.
Кроме антоцероса гладкого есть еще близкие виды — точечный и вильчатый. У антоцероса вильчатого к осени слоевище образует подземную часть таллома, разрастаясь и углубляясь в почву. С помощью таких подземных частей слоевища, превращенных в своеобразные клубеньки, антоцерос вильчатый перезимовывает.
Класс Печеночники(Marchantiopsida, или Hepaticopsida)
Мхи, относящиеся к этому классу, удивляют большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, но спорофиты разных видов имеют большое сходство. Как и у всех моховидных, спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и питается за счет фотосинтетической деятельности тканей гаметофита.
Спорогоны не имеют устьиц и большей частью не имеют хлоропластов. Вместе со спорами формируются и созревают элатеры (особые пружинящие нити). Элатеры очень гигроскопичны.
При набухании в процессе увлажнения или при сокращении в процессе высыхания эти пружинящие нити приходят в движение и обеспечивают равномерное и постепенное высеивание спор. Элатеры образуются не у всех печеночных мхов, в семействе риччиевых элатеры отсутствуют.
Споры, прорастая на влажной почве, образуют протонему, которая у большинства печеночных мхов слабо развита и недолговечна. Постоянная протонема есть у некоторых видов порядка юнгерманниевых, например у мхов метцгериопсиса и протоцефалозии.
Протоцефалозия
Метцгериопсис (мужское растение)
Несмотря на различные формы гаметофитов, все печеночники можно отнести либо к группе имеющих слоевищную форму, либо — форму листостебельных побегов.
Слоевища большинства печеночных мхов похожи на тонкие нежные пластинки, которые располагаются на поверхности почвы. Они имеют даже некоторое сходство с лишайниками. У других видов вегетативная часть расчленена на стебель и листообразные выросты. В рыхло расположенных паренхимных клетках формируются масляные тельца. Ученые предполагают, что эти образования являются продуктами жизнедеятельности клеток.
Свыше 6000 видов печеночных мхов распространились по всей Земле, предпочитая обитать в местах с повышенной влажностью — по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек, на залежах.
Маршанцию многообразную можно встретить на влажной почве в лесах, на местах пожарищ, костров, по берегам лесных речек, ручьев, по дну ложбин и лесных оврагов.
Этот вид является наиболее экологически приспособленным и поэтому широко распространен.
Маршанция многообразная (растение с мужскими подставками)
Слоевище имеет вид плоской лентовидной пластинки, участки которой разделяются надвое, т. е. дважды (дихотомически) ветвятся.
Верхняя сторона слоевища темно-зеленая, под ней развиваются воздушные полости (своеобразные камеры), пронизанные темно-зелеными многоклеточными ветвистыми нитями, содержащими хлоропласты. В таких нитях осуществляется фотосинтез. В верхнем слое клеток располагаются устьица.
От нижнего слоя клеток отходят два вида ризоидов — простые и язычковые. Узкие язычковые ризоиды имеют очень любопытное строение: их внутренние стенки имеют выросты в виде язычков. По язычковым ризоидам, как по фитилям, поднимаются молекулы воды из почвы ко всем клеткам слоевища. Язычковые ризоиды прижимаются плотно к почве с помощью особых выростов — чешуек.
Маршанция многообразная — растение двудомное. На одних экземплярах к лету развиваются своеобразные выросты в виде многолопастного диска, сидящего на ножке. Это образование называют мужской подставкой. Другие экземпляры маршанции имеют выросты, ножки которых увенчаны пластинками, имеющими вид многолучевых звезд. Это женские подставки (см. рис. учебника, с. 51).
И женские, и мужские подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, в ходе эволюции приспособившиеся для образования на них антеридиев и архегоний.
При наличии капельно-жидкой влаги в виде дождя или росы происходит оплодотворение, в результате которого формируется бесполое поколение — спорофит, или спорогон. Зрелый спорогон имеет форму шаровидной коробочки на тонкой ножке.
Вот какое интересное моховидное растение маршанция.
Род Риччия (Riccia)
Довольно большой род, в состав которого входит около 200 видов, распространенных во всех частях света, особенно в южных областях. Риччии — обитатели сырых почв. В водоемах поселяются водные виды риччии, слоевище которых имеет очень интересную сетчатую форму.
Наземные виды риччии имеют мелкие многослойные розетковидные и разветвленные надвое (дихотомически) слоевища. Риччия хорошо знакома аквариумистам.
В ее густых зарослях могут спокойно развиваться мальки рыб.
Риччия сизая
Класс Листостебельные мхи, или Бриопсиды(Bryopsida, или Musci)
Это самый крупный класс моховидных, он включает более 15 000 видов (по другим данным, около 18 000 видов). Представители листостебельных мхов на суше встречаются повсеместно от полярных пустынь Арктики до своеобразных участков жизни — «оазисов» в Антарктиде.
Листостебельные мхи обладают высокой жизненной устойчивостью, выживают в неблагоприятных условиях и имеют большое значение в общей фотосинтетической деятельности растительного мира на нашей планете.
Большой жизнеспособностью обладают споры листостебельных мхов. Поразительна их морозостойкость: воздушно-сухие споры после замораживания их при температуре -200 °C нормально прорастали на питательных средах. Так же хорошо прорастали споры после нагревания до 100 °C. Поэтому неудивительно, что на местах сильных лесных пожаров наблюдается массовое появление мхов.
Из листостебельных мхов образуются рыхлые или плотные обширные покровы, которые длительно сохраняют влагу и тем самым способствуют общей обеспеченности почвы водой.
Некоторые виды мхов могут выдерживать пересыхание благодаря тому, что их точки роста защищены от высыхания, так как булавовидные конечные клетки на верхушках стеблей выделяют слизь.
В названии листостебельных мхов отражаются главные особенности их строения: стебли покрыты мелкими цельными сидячими листочками, с жилками или без них. У одних видов мхов листочки располагаются на стеблях со всех сторон — радиально, у других расположение листиков двустороннее.
Корни у бриопсидов отсутствуют, их функцию выполняют ризоиды. У листостебельных мхов наблюдается интересное явление. Волосковидные образования — ризоиды развиваются не только от основания стеблей, но часто и по всему стеблю, и даже от нижней части листочков.
Ризоиды имеют вид однорядных многоклеточных нитей с бурыми оболочками. У некоторых мхов такими ризоидами, как густым опушением, бывает покрыта вся поверхность стебля. Создается впечатление, что стебельки покрыты своеобразным войлоком. Окраска ризоидного войлока различна: светлая, бурая, красноватая, фиолетовая. Очень интересно выглядят мхи, у которых опушение на стебельках скручивается в длинные тяжи. Ризоиды, отходящие от основания стеблей, обеспечивают мхам закрепление на почве и поступление влаги.
Благодаря стеблевым ризоидам каждое растеньице мха находится в своеобразной влажной оболочке, как в шубе. Такая водная «шуба» создается благодаря тому, что волоски стеблевых или листочковых ризоидов создают капиллярное пространство, которое не только притягивает, но и задерживает молекулы воды. По тонким промежуткам между ризоидами, как по капиллярам, поднимается почвенная влага.
У водных видов листостебельных мхов ризоиды выполняют функцию прикрепления к различным подводным субстратам (опорам).
Еще одна удивительная особенность наблюдается в строении некоторых видов листостебельных мхов, стебельки которых бывают покрыты зеленоватым нежным опушением. Такое опушение образуют зеленые выросты, каждый из которых имеет чаще всего пальчаторассеченную форму, но может иметь и другие формы.
Эти своеобразные зеленоватые выросты, похожие на видоизмененные листочки, получили название парафиллии (от греч. para — возле и phyllon — лист). Парафиллии располагаются на стебельках беспорядочно. Парафиллии, как и ризоиды, могут способствовать не только проведению, но и сохранению молекул воды.
Зеленые парафиллии участвуют в процессе фотосинтеза.
Спорогоны листостебельных мхов у одних видов располагаются на верхушках стеблей, у других они боковые. В спорогонах созревают споры, которые при оптимальных условиях освещения, температуры и влажности прорастают через несколько дней или через несколько недель после высыпания из коробочек. В процессе прорастания спор развивается первичная протонема, на ней закладываются почки, из которых вырастают молодые растения листостебельных мхов.
Бриопсиды, играющие в растительном покрове значительно большую роль, чем другие моховидные, состоят из трех подклассов: Сфагновые (Sphagnidae), Андреевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae).
Подкласс Андреевые(Andreaeidae)
Виды андреевых мхов распространены преимущественно в высокогорных областях всего земного шара, но главным образом в антарктических и арктических зонах. На каменистых субстратах в виде подушечек растут многолетние мелкие жесткие и хрупкие представители этого подкласса листостебельных мхов. Являются «пионерами» зарастания камней и скал, например такой вид, как андрея скальная. Растения этого вида закрепляются на камнях с помощью ризоидов, которые могут и внедряться в трещины камней, и стелиться по их поверхности. Эти мхи имеют цвет от красно-бурого до черно-бурого.
Андрея скальная
Подкласс Сфагновые(Sphagnidae)
Главная особенность мхов этого подкласса — прямостоячие стебли не имеют ризоидов. На стеблях пучковато располагаются веточки с однослойными листочками. На верхушках стеблей веточки собраны в головчатое образование. Спорогоны в виде шаровидных коробочек с крышечками поднимаются над верхушками стеблей на ложноножках. Сфагновые мхи часто называют белыми мхами, но есть виды сфагновых желтовато-зеленые, желтые, бурые, даже красноватые. Распространены по всей Земле, но особенно широко — в умеренной зоне Северного полушария, где образуют большие, так называемые верховые болота. Сфагновые мхи обладают противомикробными свойствами, содержат противоглистное вещество сфагнол.
Род Сфагнум(Sphagnum)
Этот род включает свыше 300 видов, а в России, представьте себе, произрастает около 40 видов сфагновых мхов.
В учебнике вы уже прочитали о строении сфагнума, узнали, что этот удивительный мох может впитывать и сохранять в своих стебельках и тонких листочках влаги в 20–25 раз больше собственной массы. Такое свойство объясняется особенностями клеточного строения. У сфагнума два типа клеток: одни — мелкие зеленые, содержат хлорофилл, участвуют в фотосинтезе; другие — крупные, отмершие, пустые, сообщающиеся между собой, способны накапливать и задерживать в себе воду. В водоносных клетках сфагнум запасает воду на черный день.
Для роста и развития сфагнума необходима мягкая вода — это вода, не содержащая минеральных солей. Такой водой является дождевая вода. Особенно угнетающе на жизнедеятельность сфагнума действует присутствие в воде солей кальция (такую воду называют жесткой), при наличии которых сфагнум постепенно прекращает рост. Поэтому на сырой почве, в которой содержатся минеральные соли, поселяются и развиваются только некоторые виды сфагнума.
Сфагнум оттопыренный
Поверхность болот и почву влажных лесов покрывают мощные ковры из сфагнума.
Сфагновые болота, как гигантские губки, впитывают и вбирают в себя все осадки, которые выпадают на протяжении года. А затем очень экономно и постепенно отдают эту влагу большим и малым рекам, приостанавливая их пересыхание даже в самые жаркие периоды летней жары и засухи. В связи с этим непродуманное и необоснованное осушение болот способно вызвать настоящую экологическую катастрофу.
Сфагновые мхи все время нарастают своей верхушкой, а их нижние части отмирают. Сфагнум называют мхом верховых болот.
Накапливаясь год за годом, отмершие мхи образуют залежи торфа. В массе торфа, лишенной кислорода и богатой особыми веществами, убивающими микроорганизмы, вредные грибки и бактерии не развиваются. Торф буквально «консервирует» все то, что в него попадает. Поэтому не случайно в толще торфа в прошлые времена, да и сейчас нередко находят кости давно вымерших животных, предметы обихода. В одном болоте были обнаружены останки воина в полном рыцарском снаряжении. Люди издавна использовали сфагнум не только как перевязочный материал, но и как дезинфицирующее средство, заменяя им йод. В ранах, закрытых сфагнумом, не развиваются гнойные бактерии.
Сфагнум трудно спутать с другими листостебельными мхами не только потому, что стебельки и верхняя часть каждого растения бледно-зеленая, а нижняя — белая, но и потому, что наверху среди розетки листьев поднимаются три небольших круглых спорогончика.
Подкласс Бриевые(Bryidae)
Это наиболее обширный и разнообразный подкласс из всех листостебельных мхов. В состав подкласса входит около 14 000 видов, в России встречается почти 2000 видов. В отличие от сфагновых мхов, бриевые имеют тонкие ризоиды, по большей части коричневатого цвета. В клетках ризоидов могут содержаться немногочисленные хлоропласты и лейкопласты.
Род Политрихум(Polytrichum)
Многие виды этого рода образуют дернины в хвойных лесах, на лугах, болотах, где способствуют образованию торфяных залежей совместно со сфагнумами. Одним из наиболее высокорослых политрихумовых мхов является мох политрихум обыкновенный. У нас в России он получил поэтическое название кукушкин лен, высота стеблей которого может достигать 50 см, но обычная высота его 15–25 см.
Кукушкин лен (женские растения)
На коричневатых довольно прочных, даже жестковатых стеблях густо располагаются мелкие щетиновидные листочки.
Кукушкин лен — растение двудомное. Спорогоны, состоящие из коробочки, ножки и ее основания, развиваются на женских экземплярах политрихума обыкновенного. Каждая коробочка спорогона, покрытая сверху заостренным колпачком, имеет некоторое сходство с сидящей кукушкой.
Возможно, поэтому этот вид листостебельного мха получил такое удивительное название, как кукушкин лен.
Есть еще одна особенность строения спорогона политрихума обыкновенного, которая могла послужить поводом для его русского названия. На льняную пряжу несколько похожи тонкие, направленные вниз волоски, отходящие от легко опадающего колпачка спорогона. Вот и назвали этот вид мха — лен, а поскольку в лесу часто можно услышать «ку-ку, ку-ку», то решили связать название с кукушкой.
В процессе эволюции — длительного исторического развития — у кукушкина льна выработалось интересное приспособление, обеспечивающее сохранение спор в сырую погоду или во время обильных дождей.
Под крышечкой спорогона по краям коробочки располагаются зубчики, которые в сырую погоду, загибаясь внутрь, преграждают влаге путь к созревшим спорам. А в сухую погоду зубчики отгибаются наружу. Через отверстия между ними споры высыпаются на почву при покачивании коробочек ветром.
На нижней части стеблей кукушкина льна развиваются ризоиды. Они похожи на ветвистые волоски, с их помощью мох прикрепляется к почве. Поглощение воды в большей степени происходит всей поверхностью стебля и листьев.
Кукушкин лен произрастает чаше всего не в виде отдельных растений, а густыми дернинами, которые, задерживая и накапливая влагу, обеспечивают заболачивание того места, где они растут.
Кукушкин лен является основным компонентом нижнего яруса российских таежных лесов, которые называются лесами-долгомошниками.
Другие роды и виды листостебельных мхов
В лесах умеренной зоны Северного полушария в условиях повышенной увлажненности подушкообразные дернинки образуют мхи рода Гипнум (Нурпит). У гипнума спорогоны формируются на горизонтально растущих побегах.
Гипнум и кукушкин лен подготавливают условия, необходимые для жизни сфагнума. Причем гипнум разрастается там, где вода содержит достаточное количество минеральных солей.
Небольшое семейство климациевых мхов произрастает исключительно в умеренной зоне Северного полушария, обычно во влажных местах. Семейство состоит из двух родов, для видов которых характерно наличие стелющегося подземного стебля. От него приподнимаются вторичные стебли, которые наверху красиво древовидно разветвляются. Такие стебли покрыты парафиллиями.
Живописный вид имеет мох древовидный климациум, обычный обитатель болотистых мест. На Дальнем Востоке в России произрастает климациум японский.
Климациум японский
Большинство видов рода Сплахнум (Splachnum) из семейства Сплахновые произрастает в арктических и умеренных широтах Северного полушария. В России встречается 6 видов.
Сплахнум красный
Характерной особенностью сплахновых мхов является то, что для их роста и развития необходимы готовые органические вещества. Такие вещества образуются при гниении остатков растений и животных.
Чаще всего виды сплахнума поселяются на растительных остатках. Северные виды сплахнума выделяются среди других мхов ярко окрашенной и зонтиковидно разросшейся нижней частью коробочки спорогона.
Семейство Неккеровые (Neckeraceae) содержит в основном тропические виды мхов, большинство из которых произрастает на стволах, ветвях других растений, — это эпифитные виды. Эпифитные виды растут на камнях и скальных выступах.
Плоскооблиственные или плоскоразветвленные вторичные стебли мхов свисают с деревьев и камней. На таких побегах располагаются язычковидные листочки с простой или двойной жилкой, но могут быть без нее. Очень живописна и красива неккера курчавая.
К семейству Гилокомиевые (Hylocomiaceae) относятся крупные наземные мхи. У этих мхов очень живописный вид, они похожи на миниатюрные крохотные деревца. Их многократноперистые стебли древовидно или этажевидно разветвляются.
Типичный представитель этого семейства гилокомиум блестящий в большом количестве произрастает в хвойных лесах Северного полушария. Этот вид образует сплошные заросли или растет совместно с другим видом — плеуроциумом Шребера. Гилокомиум блестящий небольшими дерновинками и ковриками произрастает, представьте себе, в Новой Зеландии и даже в Тропической Африке и Центральной Америке.
На затененных почвах в наших лесах растет один из представителей богатого видами семейства Бриевые (Bryaceae) и самого крупного рода этого семейства Бриум (Bryum) — родобриум розетковидный.
Родобриум розетковидный
Все бриевые мхи — растения многолетние, высотой до 30 см. Вегетативное размножение осуществляется разнообразными способами: выводковыми веточками, почками, выводковыми листочками, выводковыми нитями, ризоидными клубеньками и протонемой.
У бриевых мхов часто возникают утолщения клеточных оболочек — папиллы. Они увеличивают поверхность тех клеток, которые всасывают воду, способствуют собиранию и проведению воды внутрь клеток.
Бриевые мхи преимущественно напочвенные, лесные и болотные, реже скальные; некоторые виды бриевых мхов могут произрастать на дне пресноводных водоемов.
Очень много видов листостебельных мхов являются обязательными компонентами многих экологических систем, без них флора Земли была бы неполноценна.