Возьмем двух обычных британских бабочек. У капустницы есть семенники, которые могут посоперничать с ее аппетитом к домашней капусте (они огромные). Между тем у волоокой бархатницы из семейства Satyridae, названного несколько иронично в честь похотливого лесного греческого бога, по сравнению с капустницей крошечные семенники. Это физическое неравенство отражается в различных стратегиях спаривания самок: капустница полиандрична, а волоокая бархатница нет.
Это явление было впервые задокументировано у приматов австралийским зоологом Роджером Шортом, который заметил удивительную разницу в размере яичек у человекообразных приматов, которая, как ни странно, не соответствует общей массе животного. Горные гориллы слывут тяжеловесами среди человекообразных обезьян – они в три раза больше самца шимпанзе, но их семенники меньше четверти размера таковых у шимпанзе – словно изящная пара клубничин по сравнению с большими грушами.
Все сводится к конкуренции сперматозоидов. Большие семенники быстрее производят сперму, что дает самцу больше шансов либо заполнить репродуктивные пути самки, чтобы там больше не могли откладываться сперматозоиды, либо вытеснить сперму другого самца, которая попала туда раньше. Мышечная масса самца гориллы позволяет ему контролировать доступ к гарему самок, которые остаются ему верны. Самки шимпанзе, с другой стороны, совокупляются 500–1000 раз с большим количеством разных самцов во время каждой беременности. Физическим результатом этого распутства является то, что по отношению к массе тела у шимпанзе яички в десять раз больше, чем у гориллы, так что шимпанзе более конкурентоспособны. Любопытно, что человеческие яички находятся где-то посередине между этими двумя.
Во всем животном мире – от бабочек до летучих мышей – размер семенников оказывается верным показателем верности самок: чем они объемнее, тем активнее и распущеннее самка. Для многих видов вроде лемуров большие гонады – сезонное явление, приуроченное к овуляции самок. Как только потребность в размножении отпадает, они послепенно сдуваются, как воздушные шары на вечеринках, порой даже до крошечной доли их размера в разгар сезона. Если сперма такая дешевая, то зачем эта сезонная корректировка? В конце концов, как сказал Докинз, «для самца слово “избыток” не имеет никакого значения».
«История не была благосклонна к этому заявлению», – иронично заметила Зулейма Тан-Мартинес, почетный профессор биологии Университета Миссури.
Другая сторона уравнения Бейтмана – то, что самцы сверхъестественно «стремятся к любой самке» и их «фертильность редко может быть ограничена выработкой спермы», – тоже подверглась критике. Ряд ученых отметили, что стоимость одного сперматозоида ничтожна по сравнению с яйцеклеткой, однако науке до сих пор не удалось обнаружить самца, который передавал бы только одно такое плавающее чудо за раз. Каждый эякулят содержит миллионы сперматозоидов вместе с коктейлем важнейших биологически активных соединений, неизбежный расход которых увеличивает общий биологический счет,[19] так что у млекопитающих самцов совокупная энергетика одного эякулята на самом деле больше, чем у яйцеклетки.
Таким образом, выработка спермы, как правило, ограничена, а «отсутствие спермы» не должно вызывать серьезную озабоченность, поскольку большинству самцов требуется время, чтобы пополнить свои запасы после больших трат. У людей, например, полное восполнение может занять до 156 дней.
Некоторые виды, вроде настоящего лангуста или рыбы-попугая, решают эту проблему истощения в манере Скруджа, корректируя бюджет своего эякулята в соответствии с репродуктивной ценностью самки. Возраст, состояние здоровья, социальное положение или статус самки будут определять, сколько спермы самец готов в нее вложить. Некоторые попросту отказываются от половых домогательств самок. Австралийские палочники, которые весь день жуют листья и притворяются палочками, могут спариваться с новой самкой еженедельно, но им удается настроиться на спаривание только в 30 % случаев. Было замечено, что другие виды, от обыкновенных скворцов до кузнечиков-мормонов, регулярно отказываются от спаривания. Известно, что самцы некоторых видов вроде дупеля могут даже отгонять навязчивых самок.
Возвращение Бейтмана
Все это ставит самцов на место разборчивых самок. На самом деле даже самцы плодовой мушки дрозофилы, с которых можно рисовать плакаты о распущенном образе жизни, были описаны как застенчивые в сравнении с необузданными самками мух, что самым фундаментальным образом подрывает парадигму Бейтмана. Эксперимент был делом рук Патриции Говати, которая хитро проверила теорию анизогамии, используя три вида дрозофил с разным количеством сперматозоидов по отношению к яйцеклеткам. Среди них был один вид, у которого самцы имеют удивительно большие сперматозоиды, превышающие размеры яйцеклетки самки. Будут ли гигантские гаметы сдерживать их половое поведение по сравнению с самцами с обычными крошечными сперматозоидами?
В отличие от Бейтмана, Говати не просто анализировала их брачное поведение на полученном потомстве, поскольку это не раскрыло бы всей половой истории, а только показало бы ее победителей. Вместо этого Говати усердно наблюдала за тем, как трехмиллиметровые мухи играют в свои брачные игры 24/7, для получения более детальной картины.
Было обнаружено, что некоторые самки всех видов были так же активны в стремлении к самцам (или более активны), как самцы в стремлении к самкам, а некоторые самцы были такими же разборчивыми (или более разборчивыми), как и самки, даже несмотря на то, что они отличались своей анизогамией. Все это говорит о том, что размер гамет не имел никакого отношения к их половым стратегиям. «Ярлыки “разборчивые пассивные самки” и “расточительные неразборчивые самцы” не отражали различий внутри и между видами в поведении перед спариванием», – сказала Говати.
Она, конечно, не единственный критик оригинального эксперимента Бейтмана. Тим Биркхед отметил, что самка вида Drosophila melanogaster, используемого Бейтманом, может хранить сперму в течение 3–4 дней. Это уменьшает их потребность в повторном спаривании в течение четырех дней эксперимента. Если бы Бейтман выбрал другой вид плодовой мушки, размышлял Биркхед, который не хранит сперму, генетик мог бы получить совсем другие результаты. Мало того, оказалось, что сперма дрозофилы наполнена анти-афродизиаками, что отражается на поведении самки, вынуждая ее ждать, прежде чем снова начать спариваться; химический пояс верности, который вызывает определенную скромность и искажение результатов у Бейтмана.
Конечная проверка научного эксперимента – это, конечно, его повторение. Повторение экспериментов считается неотъемлемой частью науки. Учитывая «основополагающий характер» оригинальной статьи Бейтмана, Говати сочла важным «удостовериться, что данные Бейтмана надежны, анализы верны, а выводы обоснованны».
Говати взяла на себя смелость повторить тщательно продуманное исследование Бейтмана, используя тот же методологический протокол и тех же мух-мутантов. Это был немалый подвиг: сначала ее команда должна была найти точно такие же штаммы деформированной дрозофилы, а затем выполнить еще более сложную задачу – расшифровать методологию Бейтмана.
«Думаю, я знаю исследование Бейтмана лучше, чем кто-либо другой на земле», – несколько устало сказала она мне по телефону. Старинный документ был «очень труден для понимания, поскольку представлял собой мешанину всего». Говати и ее партнеру по этой детективной работе Тьерри Хоке удалось раскопать оригинальные лабораторные записи Бейтмана в каких-то старых пыльных архивах и повторно проанализировать его исходные данные. Научный ум Говати, подобно лазеру, выявил существенные проблемы, которые указывали на серьезную предвзятость восприятия. Методы Бейтмана «имели недостатки, отклонения, статистическую псевдоповторность и выборочное представление данных». Говати пришла к выводу, что «результаты Бейтмана ненадежны, выводы сомнительны, а наблюдаемые им отклонения аналогичны тем, которые ожидаются и при случайном спаривании».
Короче говоря, Говати сказала, что статья Бейтмана – просто какая-то насмешка.
Бейтман определял самок родителями реже, чем самцов, что, конечно, биологически невозможно, поскольку для появления потомства нужны и те и другие. Он не смог распознать, что унаследование одной из жутких маркерных мутаций от обоих родителей – скажем, обрубки крыльев и безглазая микроголова – может быть смертельным. Когда Говати повторила эти эксперименты, то выяснила, что многие из потомков родителей с двойным уродством «мрут как мухи». Таким образом, эти спаривания остались незамеченными Бейтманом и привели к тому, что он переоценивал испытуемых без партнеров и недооценивал тех, у кого было более одного партнера.
Знаменитое открытие Бейтмана, заключающееся в том, что от беспорядочных половых связей выигрывают только самцы с точки зрения их репродуктивного успеха, на самом деле относилось лишь к двум последним его экспериментам, в которых участвовали неспособные выжить двойные мутанты. Эти (теперь уже сомнительные) результаты были без всякой логической научной причины объединены и выведены в график – знаменитый график Бейтмана, который можно увидеть в миллионах учебников по всему миру. Первые же четыре эксперимента фактически показали, что самки также выигрывают от участия в любовных играх, хотя и в меньшей степени. Говати заметила, что, если бы Бейтман объединил все свои результаты в один график и соответствующим образом проанализировал данные, он мог бы претендовать на первое в истории доказательство преимуществ распущенности самок. Но Бейтман и все после него сосредоточились только на результатах, которые соответствовали предположению Дарвина о неразборчивых в связях самцов и разборчивых самках.
«Бейтман добился результата, который соответствовал его ожиданиям, – сказала мне Говати. – Сейчас он уже умер, и немного нехорошо так говорить про него, но он плохо справился со своей работой».