По словам Льюис, изучение доминирования самок остается «интеллектуально изолированным», часто отвергаемым как «странная причуда Мадагаскара» – окончательный непроверяемый вердикт. Но учитывая, что 10 % лемуров не являются доминирующими самками, этот явно ненаучный аргумент не выдерживает критики. Он также игнорирует глобальный диапазон млекопитающих, от плотоядных до грызунов и даманов, среди которых также были описаны доминирующие самки, так что это не может быть просто мадагаскарским феноменом.
Что интригует в самках лемуров, так это то, что они доминируют, не будучи физически более сильными. За исключением нескольких видов, у которых самки незначительно крупнее, большинство из них мономорфны – самцы и самки одинакового размера, что обычно ассоциируется с более эгалитарным обществом. Так как же самкам лемуров удается добиваться своего, не имея мускулов, чтобы поддержать доминирующий статус?
Для Льюис источник силы самок очевиден. У самки есть то, что нужно самцу: неоплодотворенная яйцеклетка. «У самки есть яйцеклетка, и она может сказать: “Хочешь оплодотворить это? Тогда знаешь что? Если правда хочешь, то я поем первая”», – сказала мне Льюис.
У лемуров особенно короткий период размножения: у белой сифаки он составляет всего от тридцати минут до девяноста шести часов в году, а у кошачьих лемуров от четырех до двадцати четырех часов. «С точки зрения экономики, если в течке находится только одна самка, у нее должно быть много энергии, потому что дефицит предложения означает высокий спрос», – объяснила Льюис.
Но у эволюции есть и другие возможности. Как только появляется одна или две самки в течке одновременно, это побуждает самцов к конкуренции, чтобы попытаться доминировать над таким ценным ресурсом. Самцы будут развиваться в размере и «вооружении», чтобы сражаться со своими соперниками, что в качестве побочного эффекта приводит к росту физической силы, которая затем позволяет им доминировать над самками, а впоследствии уменьшает влияние самок на яйцеклеточные ресурсы. Таким образом, те же силы, которые позволяют самке доминировать, отбирают половой диморфизм у самцов, которые затем физически подрывают власть самок.
Это азы дарвиновского полового отбора, и благородный олень, Cervus elaphus, является иллюстративным примером из учебника. У всех самок каждый год на короткий период наступает течка, что провоцирует самцов на гон. Олени развили рога и увеличили свой объем, чтобы конкурировать друг с другом, что, в свою очередь, делает их физически доминирующими над самками.
В случае с белой сифакой самцы действительно физически конкурируют за самок, и сражения могут стать довольно кровопролитными. Но по какой-то причине это не привело к тому, что они физически доминируют над самками, как предсказывал Дарвин. Льюис считает, что это может быть связано со специфической средой обитания Мадагаскара и странной формой передвижения сифак. Недавнее исследование показало, что при обитании в сухом лесу ловкость важнее грубой силы. Если за вами гонится конкурент, большой вес помешает резво убегать, и вас с большей вероятностью поймают. Но если вы слишком малы, то, когда вас поймают, вы не сможете постоять за себя. Таким образом, отбор благоприятствует среднему размеру тела и мощным длинным ногам, и это объясняет, почему конкурирующие самцы не развились до крупных размеров, а самка лемура сохраняет свою силу и социальное доминирование.
В игру вступают и другие эволюционные силы. Точно так же, как у уток с их гениталиями, о чем мы говорили выше, здесь присутствует половой конфликт. Самки лемура неразборчивы в связях, но самцы эволюционировали и используют подлый трюк, чтобы монополизировать ценные яйцеклетки: не физическое насилие или борьбу друг с другом, а собственную сперму, которая затвердевает, как резина, чтобы сформировать «копулятивную пробку». Если самка восприимчива только на короткий период, самец может временно принудить ее к целомудрию, забив ее влагалище своей свернувшейся семенной жидкостью. Семенные пробки могут быть довольно большими – у кошачьих лемуров они составляют более пяти кубических сантиметров.[40] Они не мешают последующим самцам спариваться, но их нужно вытеснять, поэтому они являются серьезным препятствием. Когда самка восприимчива только в течение дня или даже меньше, семенные пробки могут иметь решающее значение.
Недавнее исследование Эми Данхэм, адъюнкт-профессора экологии и эволюционной биологии в Университете Райса, показало, что копулятивные пробки чаще встречаются у видов с короткими фертильными окнами (например, у лемуров) и без различия в размерах между полами. Она считает, что эта альтернативная форма охраны партнера является дополнительным объяснением того, почему самцы лемуров не эволюционировали, чтобы физически доминировать над сильными большими самками.
По словам Данхэм, этот мономорфизм может стать ключом к пониманию доминирования самок – так называемого «святого Грааля» исследований лемуров. Теория игр предсказывает, что, если два участника равны, победителем станет тот, кто больше всего ценит приз. Самки с их повышенными репродуктивными затратами имеют более высокие потребности в питании, чем самцы, и больше подвержены риску остаться голодными. Недоедающие самки вряд ли произведут качественные яйцеклетки или справятся с беременностью и лактацией, но худой самец все равно может выпустить жизнеспособную сперму и передать свои гены следующему поколению. Таким образом, самкам есть что терять в плане репродуктивной пригодности, и поэтому ожидается, что они будут упорнее бороться за ресурсы.
Физическая борьба также обходится дорого, поэтому самцам выгодно уступать самкам и искать больше пищи в другом месте, а не вступать в длительную битву, в которой они вряд ли выиграют и которая вместо этого может нанести значительный вред. Учитывая, что большинство лемуров одинакового размера, а пищи на этом суровом острове с его сезонным характером так мало, можно понять, почему самцы сифаки постоянно отказываются от своих драгоценных плодов баобаба после пары ударов по голове.
Самки лемуров также настроены на агрессивную конкуренцию. Кристин Дреа, профессор университета Дьюка, с которой мы познакомились в первой главе при изучении пятнистой гиены, отметила, что у многих лемуров есть одна и та же физическая особенность – «маскулинизированные» гениталии.
Пятнистая гиена (Crocuta crocuta) – кандидат на звание самой властной самки млекопитающего на планете. Они агрессивно подавляют самцов в большинстве ситуаций и щеголяют восьмидюймовым клитором, форма и расположение которого точь-в-точь как у пениса самца. У них также есть ложная мошонка и нет внешнего влагалищного отверстия. Вместо этого они должны совокупляться и рожать через свой «псевдопенис».
Самки лемуров менее экстремальны, но все же и у них наблюдаются довольно интересные фишки. У сифак и крысиных лемуров есть влагалище, которое открывается примерно на день во время их короткого сезона размножения и закрывается на оставшуюся часть года. У некоторых видов лемуров у самок есть псевдомошонка с «кожей, идентичной по составу коже мошонки самцов», и многие могут похвастаться клитором, который внешне напоминает пенис: удлиненный и подвешенный, но укрепленный эректильной тканью и внутренней костью. Клитор кошачьего лемура такой же толстый и почти такой же длинный, как пенис, с уретрой, которая находится внутри ствола, позволяя самкам мочиться с кончика, как это делают самцы.
Самки кошачьих лемуров могли бы «написать свое имя на снегу», пошутила Дреа, когда мы разговаривали по скайпу. Это не просто ловкий трюк на вечеринке, а явный признак специфической гормональной активности. «Это очень необычно, – сказала Дреа, – это отличительная черта воздействия андрогенов».
Конечно же, как и пятнистая гиена, беременные кошачьи лемуры обнаруживают повышенный уровень тестостерона наряду с менее известным андрогеном андростендионом, или А4. Дреа и ее команда недавно обнаружили, что у кошачьих лемуров по уровню А4 во время беременности можно даже предсказать доминирование ее будущих дочерей. Во время недавнего долгосрочного исследования они измерили концентрацию А4 у беременных самок, а позже отслеживали участие их потомства в грубых и подвижных играх. «Если у мамы высокий уровень А4, ее дочь не станет жертвой агрессии, – сказала мне Дреа. – По сути, она будет править бал».
Казалось бы, замачивание в пренатальном андрогенном супе подталкивает эмбриональных самок к агрессии, давая им конкурентное преимущество во взрослом возрасте.
Но если эволюция сводится к максимизации генетического потомства, то это антагонистическое преимущество является чем-то вроде обоюдоострого меча. Что касается пятнистой гиены, то повышенная агрессия может помочь ей и ее детенышам отбиваться от соперников, когда кормление происходит в условиях высокой конкуренции за общую тушу. Но цена этого – роды через клитор, что тоже имеет свои минусы. Для матерей, впервые рожающих, это все равно что выжимать дыню из шланга, и именно поэтому до 60 % новорожденных появляются на свет мертвыми, а 10 % молодых мам умирают в процессе родов.
«Существует длинная цепочка негативных последствий для самок, подвергающихся воздействию андрогенов. – Дреа объяснила, что, став взрослыми, андрогенизированные самки могут испытывать трудности с размножением и материнством. – Виды с доминирующими самками должны найти способ воспользоваться положительными последствиями воздействия андрогенов, минимизируя вредные последствия».
Это прекрасный баланс. Компромисс, связанный с усиленным воздействием андрогенов, очевиден у испытуемых Джеа, среди которых доминируют самки. Подобно пятнистой гиене, самки кошачьих лемуров и их потомство могут извлечь выгоду из насильственного захвата ценных источников пищи в бесплодных сухих лесах Мадагаскара. Однако уровень их агрессии настолько высок, что матери лемуров часто очень серьезно конфликтуют с другими самками, и жертвами этих войн становятся их собственные детеныши.