ного, известного своей железной хваткой.
Половое несоответствие самки пятнистой гиены не ограничивается ее гениталиями. Ученые также были очарованы ее маскулинизированным телом и поведением. Самки могут быть на 10 % тяжелее самцов в дикой природе и на 20 % в неволе. Это необычно, так как среди млекопитающих самцы, как правило, крупнее.[2] В остальной части животного мира, и следовательно, у большинства животных, половой диморфизм по размеру, как правило, обратный. Более толстые и плодовитые самки производят больше яиц, поэтому среди большинства беспозвоночных и многих рыб, амфибий и рептилий именно самки часто превосходят самцов по размерам.[3] Замечено, что самки пятнистых гиен ведут себя агрессивнее, чем самцы. Эти высокоинтеллектуальные, социальные плотоядные животные живут в матрилинейных кланах численностью до восьмидесяти особей, управляемых альфа-самкой. Самцы, как правило, относятся к полу, который отделяется от матери и ее окружения и является низшей ступенью общества: покорные изгои, выпрашивающие признания, еды и секса. Самки считаются доминирующими в большинстве ситуаций, участвуют в грубых играх и активно помечают территорию, а также возглавляют территориальную оборону – делают то, что зачастую ассоциируется с противоположным полом.
Первоначально предполагалось, что радикальное изменение гендерного поведения самки пятнистой гиены является результатом избытка тестостерона, циркулирующего у нее в крови. Андрогены, группа половых стероидных гормонов, включающая тестостерон, были недвусмысленно названы мужскими: andro означает «мужчина», а gen – «вещь, вырабатывающаяся или призванная». Таким образом, логично было предположить, что большие, воинственные самки гиен, похожие на самок кротов, о которых шла речь ранее, должны быть переполнены андрогенами. Но, ко всеобщему удивлению, циркулирующие уровни тестостерона у взрослых самок пятнистых гиен не конкурируют с уровнями тестостерона у самцов.
Так откуда же взялась эта вирилизация? Псевдопенисы у самок указывали на воздействие тестостерона во время внутриутробного развития.
Стандартная парадигма половой дифференциации была разработана в 1940–1950-х годах французским эмбриологом Альфредом Йостом после серии новаторских, хотя и варварских экспериментов на зародышах кроликов на различных стадиях развития в утробе матери.
Эмбрионы млекопитающих, будь то самки или самцы, все начинаются с унисекс-набора частей: протоков, трубок и протогонадной ткани с потенциалом развития в яичники или семенники. Развивающийся плод, таким образом, считается нейтральным с точки зрения пола до тех пор, пока эта первичная половая смесь не начнет свое путешествие по яичниковому или тестикулярному пути.
Эксперименты Йоста на зародышах кроликов не выявили, что именно вызывает первоначальную дифференцировку (подробнее об этом позже), но установили, что тестостерон играет основную роль в превращении гонад плода в яички и последующем развитии мужских гениталий.
Йост обнаружил что, если удалить мужские эмбриональные гонады на ранней стадии развития, у плода не вырастут пенис и мошонка, а вместо них появятся влагалище и клитор. При этом удаление развивающихся яичников эмбриональной самки не повлияло на ее половое развитие. Яйцеводы, матка, шейка матки и влагалище развивались, по-видимому, автоматически, без необходимости в эмбриональных яичниках или их гормонах. При этом даже «малое количество андрогена может восполнять отсутствие семенников» и обеспечить развитие мужских половых признаков, что делает этот половой стероид движущей силой маскулинности.
Методом исключения в ходе десятков экспериментов Йост установил, что высокие концентрации тестостерона в плоде мужского пола, вырабатываемого развивающимися клетками семенников, активно толкают эмбрион по пути полового развития самца. Создание самки же, наоборот, рассматривалось как пассивный процесс – результат «по умолчанию» – в связи с отсутствием гонадного тестостерона.
Теория Йоста прекрасно вписывалась в широко распространенное представление, популяризированное Дарвином, о том, что самки, как правило, пассивны, а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» – общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам – спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.
Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.
Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца – это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».
Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.
Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.
Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.
Тестостерон – действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».
Конечно, при тестировании у самок пятнистых гиен был обнаружен резкий рост уровня тестостерона во время беременности. Но, если не семенники, что может быть источником этого «мужского» гормона и как развивающемуся женскому плоду удается пережить его всесилие и при этом развить функционирующую репродуктивную систему?
Ответ кроется в том, как синтезируется тестостерон. Все половые гормоны – эстроген, прогестерон и тестостерон – образуются в виде холестерина. Этот стероид преобразуется под действием ферментов в прогестерон – гормон, обычно ассоциируемый с беременностью, предшествующий андрогенам, которые, в свою очередь, являются предшественниками эстрогенов. Эти «мужские» и «женские» половые гормоны могут превращаться из одного в другой и присутствуют у обоих полов.
«Нет такого понятия, как “мужской” или “женский” гормон. Это распространенное заблуждение. У всех нас одни и те же гормоны, – поделилась со мной Кристин Дреа по скайпу. – Различия между самками и самцами заключаются в количестве ферментов, которые превращают половые стероиды из одного в другой, а еще в распределении и чувствительности гормональных рецепторов».
Дреа – профессор Университета Дьюка и знает больше, чем кто-либо другой, о гормональном соотношении женской половой дифференциации. Она посвятила себя изучению так называемых «маскулинизированных» самок, включая пятнистую гиену, а также сурикатов и кольцехвостых лемуров.
Дреа является частью команды, которая установила источник тестостерона беременной гиены. Он происходит от менее известного андрогена под названием «андростендион», или А4, который на самом деле вырабатывается яичниками беременной самки. Эта форма андрогена известна как гормон-предшественник, поскольку под действием ферментов в плаценте он превращается либо в тестостерон, либо в эстроген.
У большинства беременных млекопитающих, вынашивающих самок, А4 преимущественно превращается в эстроген, но у пятнистой гиены он превращается в тестостерон. Этот «маскулинный» гормон оказывает влияние на развивающиеся гениталии и мозг женского плода, изменяя как половые органы, так и послеродовое поведение.
Исторически сложилось, что А4 вызывал мало интереса в качестве полового гормона: он был отвергнут как «неактивный» из-за того, что не взаимодействовал с известными андрогенными рецепторами. Но в настоящее время обнаружены рецепторы, благодаря которым можно предположить, что А4 оказывает прямое действие и, что более важно, его эффект может различаться в зависимости от пола плода.
«Появляется все больше публикаций, где высказывается предположение, что гормоны могут оказывать различное половое воздействие на разных животных. Все дело в количестве, продолжительности и сроке беременности», – сказала Дреа. Работа Дреа демонстрирует, что создание самки – далеко не пассивный процесс, в котором андрогены могут играть активную роль. «Тестостерон – не “маскулинный” гормон. Это обычный гормон, который, как правило, более ярко выражен у самцов, чем у самок», – повторила Дреа.
Очевидно, развитие самки гиены также должно находиться под динамическим генетическим контролем, чтобы противостоять подавляющему воздействию избытка андрогенов и при этом создать функциональную, хотя и эксцентричную, репродуктивную систему. Но как именно это происходит – до сих пор остается большой загадкой. Функциональные генетические этапы создания репродуктивных органов самки по-прежнему плохо изучены по сравнению с органами самцов.