[356], который, как полагают, стимулирует самок перед спариванием. У одного вида лентокрылки пенис свернут спиралью, и, когда самец его распрямляет, длина пениса становится равна длине тела[357]. О половых органах мух написаны целые книги. Существует даже книга, посвященная гениталиям мух-жужжал семейства Bombyliidae[358]. Во время посещения академической библиотеки[359] я пролистал трактат на 178 страниц для любителей семейства Asilidae под названием «О гениталиях ктырей».
В таком внимании к интимным зонам мух нет ничего извращенного, скорее это попытка систематизации: какая-то сложная особенность часто оказывается самым надежным признаком, по которому можно отличить близкородственные виды. Это важно как для мух, так и для ученых, которые их изучают. При огромном разнообразии, когда близкородственные виды внешне похожи, как близнецы, характерный бугорок на эдеагусе или уникальная складка в копулятивной сумке могут дать ключ к определению видовой принадлежности. Для мух важно, чтобы влюбленный самец ухаживал за представителем своего вида, это совсем не мелочь. Нельзя тратить время и ресурсы впустую на связи с кем попало без реальных перспектив размножения[360].
Возможно, именно по этой причине у мух в процессе эволюции образовались сложные гениталии, визуальные украшения и приспособления для завоевания партнера и удержания его. Возьмем, к примеру, 375 с лишним видов Sepsinae, подсемейства мух-муравьевидок, питающихся падалью. У самцов на брюшке часто есть заметные визуально щетки и модификации передних лап, некоторые из них обеспечивают тактильную или визуальную стимуляцию. Когда Налини Пуньямурти и ее коллеги из Национального университета Сингапура[361] вывели 27 видов таких мух в лаборатории, видеозаписи показали, что разделению видов способствует наличие собственного стиля спаривания. Например, самцы при помощи задних или средних лап трут или постукивают по разным частям самки, а также используют хоботки, чтобы «целовать» самку в макушку. Часть этих загадочных приспособлений используются бесконтактно, например когда самцы сгибают нижнюю часть лапки (эквивалент наших пальцев на ногах) или самки неоднократно поднимают передние лапы над головой.
Удачные ухаживания приводят к успешным союзам, и именно здесь мухи показывают, на что способны их гениталии. Есть мухи, у которых поворот гениталий на 180° заставляет партнера лечь на спину, при этом гениталии партнеров остаются соединены. Это объясняет странное зрелище, которое я наблюдал во время похода в Мэриленде: самка мухи висит вниз спиной, как маятник, ноги направлены наружу, и за партнера она держится только гениталиями, причем в данном случае самец сидел на указательном столбе. Не пытайтесь повторить это дома.
Это говорит нам кое-что о размере, силе и мощи гениталий мух – если один партнер может болтаться в воздухе, прикрепившись к другому только половыми органами. Большинство мух, похоже, предпочитают другим позам либо догги-стайл, когда самец находится сзади и оба партнера смотрят вперед; встык задними ногами, когда партнеры смотрят в противоположные стороны; либо одинаково вверх, либо в конфигурации на 180°. Если бы существовала Камасутра для мух, миссионерской позы в ней не было бы, поскольку она непрактична для крылатых существ: в любой момент им может понадобиться убегать от опасности. Однако бывают неловкие ситуации, когда попытки самки, не желающей спариваться, избавиться от самца приводят к тому, что оба партнера ненадолго ложатся на спину, задрав ноги в воздух.
Как долго длится половой акт у мух? Комары-толстоножки (Plecia nearctica) хорошо известны на юге Соединенных Штатов тем, что установили рекорд по непрерывному совокуплению среди мух: 56 часов. (Постоянный рекорд по непрерывному сексу насекомого принадлежит палочнику[362], чьи марафонские соития длятся по 79 дней, что во много раз больше, чем вся продолжительность взрослой жизни многих насекомых, и, я подозреваю, дольше, чем совокупный результат большинства людей.)
Иногда, чтобы успешно сцепиться гениталиями, мухам требуется, чтобы один партнер – в данном случае самка слепня из Мэриленда – повернулся на 180°, что заставляет их принимать неудобные позы (фото автора)
Столь долгие занятия любовью приносят свои плоды. С момента миграции на север из Центральной Америки в 1940-х годах комары-толстоножки расширяют ареал обитания на восток примерно на 32 км в год. К 1949 году они достигли Пенсаколы[363], в 1957 году Таллахасси, к 1966 году их обнаружили в Гейнсвилле, а в 1975 году в Южной Флориде. Чаще всего мы видим этих влюбленных мух размазанными на ветровом стекле, причем иногда в таком количестве, что вести машину сложно или небезопасно. И не случайно: насекомых привлекает ультрафиолетовый свет, исходящий от автодорог, и таинственный ингредиент в выхлопных газах автомобилей.
Совокупляющиеся пары насекомых были обнаружены на высоте более 2400 м. Когда самец комара-толстоножки садится на самку, давшую свое согласие (обычно это случается после того, как он выиграл бойцовский поединок с десятью другими потенциальными поклонниками), то забирается ей на спину, соединяя свои сложно устроенные гениталии с ее, не менее сложными. Затем раскрываются три мускульных блокирующих крючка, что обеспечивает надежное крепление. Как только стыковка завершена, комар-толстоножка поворачивается на 180°, в результате чего головы партнеров оказываются направлены в разные стороны. В таком положении они взлетают. Оба партнера машут крыльями, что заставило ученых из Университета Флориды и Министерства сельского хозяйства США задуматься над вопросом, способствуют ли усилия самца полету вперед или препятствуют ему? Они придумали простой, но рабочий метод решения проблемы: сравнили среднюю скорость полета одиноких самок с таковой у пар. Скорости составляли 44 и 51 м в минуту соответственно[364]. Похоже, что либо самки комаров-толстоножек получают энергию, занимаясь сексом, либо самцы в момент соития могут летать задом наперед. Другие ученые определили, что самец комара-толстоножки передает всю свою сперму партнерше примерно за 12 часов. Зачем же тогда они остаются друг с другом день или больше? Наиболее вероятное объяснение кроется в явлении, называемом приоритетом сперматозоидов, при котором последний спаривающийся с самкой самец оплодотворяет большую часть яйцеклеток. Длительное совокупление – своего рода стратегия борьбы с наставлением рогов. Оставаясь внутри самки, самец просто-напросто не дает другим самцам войти в нее.
Не остался незамеченным тот факт, особенно учитывая растущее число женщин среди специалистов по двукрылым, что большая часть исследований гениталий мух сосредоточена на самцах. «По сравнению с мужскими органами внешний и внутренний репродуктивный тракт женской особи почти не изучен и представляет собой по большей части “черный ящик”», – пишут две руководительницы исследований гениталий самок мух, Налини Пуньямурти и Марион Котрба из Баварской государственной зоологической коллекции в Мюнхене. Справедливости ради нужно отметить, что внешние половые органы (самцов) изучать проще, чем внутренние органы (у самок), однако при помощи вскрытия и тщательного изучения под микроскопом можно как следует изучить и внутренние органы. В исследовании, проведенном в 2010 году[365], Пуньямурти и Котрба совместно с Рудольфом Мейером из Национального университета Сингапура описали быструю эволюцию женских гениталий у 41 вида муравьевидок.
Половые органы самок должны быстро эволюционировать, хотя бы по той причине, что они быстро развиваются у самцов. В конце концов, какой смысл в том, чтобы один пол развивался в каком-то направлении, если другой не поспевает за ним? Межполовые изменения должны происходить одновременно, поскольку естественный отбор отсеет самцов, чьи измененные гениталии не приспособлены к женским гениталиям. Ключ должен подходить к замку.
Однако у самок есть репродуктивные возможности, недоступные самцам. Разнообразные половые связи расширяют возможности самки мухи: у нее появляется выбор, какая именно сперма оплодотворит ее яйцеклетки. Пуньямурти отмечает: «Исследования показывают, что самки могут определять отцовство, потому что отдельно хранят сперму разных самцов в отдельных мешочках и контролируют, какой мешочек использовать для оплодотворения». Наличие этого навыка удивительно, но вот, как именно они выбирают и какие качества эякулята различают, остается загадкой.
Пуньямурти с коллегами выявили две особенности женского репродуктивного тракта, которые быстро развиваются. Первый – дорсальный склерит, или затвердевший участок стенки влагалища, содержащий отверстия протоков, в которые сперма попадает и в которых хранится. Именно он взаимодействует с мужским фаллосом. Второй – орган для хранения спермы, называемый вентральным мешком. Возможно, именно здесь происходит оплодотворение. «Оба органа являются потенциальными мишенями посткопуляционного полового отбора у Sepsidae (муравьевидок)». То есть самки контролируют, кто (и сколько) из самцов оплодотворит яйцеклетки.
Между тем самцы пытаются повлиять на выбор самки с помощью стимулирующей тактики. Например, есть версия, что внутренние органы самца, трущиеся о дорсальные склериты, служат сигналами ухаживания, чтобы повлиять на посткопуляционный выбор самки. Возможно ли, чтобы самцы использовали методы доставить самке удовольствие, чтобы тем самым заставить ее предпочесть их сперму сперме другого самца? Я не встречал энтомолога, которому бы нравилась такая интерпретация, но нельзя ее исключать. Кстати, у муравьевидок обоих полов есть большие половые железы